Entwickelung und Bau der Synovialmembranen

Oscar Hagen-Torn

doi:10.1007/bf02952629

Hagen-Torn, Oscar;

1882-12-01 00:00:00

Oscar Hagen-Torn: Entwickelung und Bau der Synovialmembranen. 591 (Aus dem anatomischen Institute zu Strassburg). Von Oscar Hagen - Torn (St. Petersburg.) Hierzu Tuf. XXVIII. Unsere Vorstellungen tiber den Bau der Synovialis kiinnen, trotz der ziemlich reichen einschlagigen Literatur, nicht ftir aby, e- schlossen gelten. Bis auf die letzte Zeit giebt es unter den Forschern noch Meinungsdifferenzen in vielen wiehtigen Punkten. Ich versuehte mir einen Begriff yon dem morphologisehen und physiologischen Charakter der Synovialis der Gelenke, Sehnen- schelden und Schleimbeutel auf Grund einer mii~lichst vielseitigen Untersuehung (ihrer Entwicklungsgesehiehte, ihres Baues, ihrer Lymphbahnen und Nerven) zu verschaffen. Die Resultate meiner Untersuehungen theile ieh in vorlieg'ender Arbeit mit. In Betreff der Literatur dieser Frag'e yon der Zeit Biehat's bis auf Tillmanns verweise ieh den Leser, um unntitze Wieder- holungen zu vermeiden, auf die sehr gewissenhafte Zusammen- stellung des letztgenannten Autors. Ieh miichte mir nur eine Be- merkung erlauben tiber T il lln a n n s Interpretationsversuche maneher iilterer Autoren. Tillmanns ftig't der Bezeiehnung derselben ,,EpitheI" in Klammern den Ausdruek ,,Endothel" hinzu. Welche Motive ihn dazu veraalasst, weiss ieh nicht; jedenfalls, glaube ieh, mtisse es vermieden werden, Bezeiehnungen, welche andere Autoren gebraucht haben, einfaeh dutch solehe blebenftigung anderer Aus- drtleke anders zu deuten. Die zu einer bestimmten Zeit herrsehenden Anschauungen geben die F~rbung ftir die Erkliirung der immer sich gleiehbleiben- Archly f. mikrosk. Anatomic. Bd. 21. 39 592 Oscar Hagen-Torn: den Erseheinungcn. Man kann solche Ansehauungen nicht als Irrthtimer bezcichnen, und sie bei der Wiedergabe der vor- hergehenden Literatur zu erhalten, scheint mir nSthig zu sein. Als Beispiele des Einfiusses solcher Anschauung'en auf die Deutung der Beobachtung kann ich aus der Geschichte unserer Tage anffihren, dass Brinton Nr. 29 (S. 526), welcher seiner Zeit eine ausgezcichnete Arbeit fiber das uns be- schaftigende Thema gegebcn hat, die Zellmembranen der Zellen, welche in der Synovia gefunden werden, platzen und den Zellin- inhalt ausfliessen liess. Die nachfolgenden Autoren nannten jede zellige Auskleidung einer H0hle ein ,,Epithel". Die Classificil'ung der Hiiute und HShlen yon His .auf Grund der Lehre Rdmak's tiber die Beziehungen der drei Keimblatter and ihrer Derivate zu einauder gab den Anstoss zu mehreren Arbeiten, in denen an der Synovialis das yon His ats Endothel bezeichnete Gewebe ange- nommen wurde. Zu diesen geh(irt auch die Abhandlung" yon Till- manns, welcher die Synovialmembran den seriisen Membranen an die Seite stellt und sic yon einer continuirlichen zelligen Membran bedeckt sein lasst. Auf denselben Standpunkt stellt sieh Stein- b e rg 1874. Co Io m i atti fund ebenfalls Endothelien. In Deutschland und Frankreich halt sich bis auf die letzten Ausgaben in den Handbtichern (Cornil und Ranvier iNr. 40, S. 401) die Bezeich- hung ,,Epithel" ftir die Zellen der Synovialis. Diesen reiht sich auch Subbotin (Nr. 52, S. 553) an, welcher die S ynovialis ftir eine ,,glande close" halt. Dieser Anschauung gegentiber land die zuerst yon Htiter 1862 autgestellte Bezeichnung des Zellenbclags der Synovialis als ,,zellenreiches Bindegewebe" ihre Vertreter in van der Sluijs 1876 (..Nr. 96), welcher den Zellenbelag als mehr- schiehtige in ,,Kap~eln", ,,H(ihlen" gelegene Bindegewebszellen mit Fortsiitzen bezeiehnet, Schafer 1877 (Nr. 61, S. 161), welcher sagt, dass die Synovialis ,,are to be regarded as free surfaces of the ordinary areolar tissue"; und Herrmann und Tourneux (Nr. 53); diese drfieken sieh tiber den Bau der Synovialis und ihre Stellung unter anderen Geweben folgendermaassen aus: ,,Chez le boeuf etle cheval les cellules periph4riques affectent une forme parfaitement cyliudrique avee le noyau rel6gu6 k la base des file- ments. Nous considerons le tissu qui resulte de cette disposition comme un tissu sp6eial sans anologue dans l'~conomie, ddrivant probablemcnt du tissu cartilagineux et n'ayant de commun avec En~;wickelung und Bauder Synovialmembranen. 593 le tissu dpith~lial que l'absence de vaisseaux et la configuration extdrieur des ~lements qui le constituent." Meine Untersuehungen sind auf den Vorsehlag yon Professor Waldeyer unternommen worden. Ich halte es ftir eine ange- nehme Pfiicht, Herrn Prof. Waldeyer ftir die freundliehe Theil- nahme und die Anregung, welche er mir bei dieser Arbeit reichlieh spendete, meinen Dank auszudrtieken. Entwicklungsgeschichte der Synovialis. Von den ~tlteren Autoren ist das uns beschiiftigende Thema nur nebenbei bertihrt worden. Der erste, welcher eingehender die Sache behandelt, ist Lusehka, freilich nicht an embryonalen Ge- 16nken, sondern an den yon ihm sogenannten Halbgelenken, die er ftir unentwickelt gebliebene Stufen ansah. In den letzten Decennien haben Hater, Henke und Reyher, Bernays, Schuster, Sehulin, agel, Bentzen und Schoemaker die Entwicklungsgeschichte der Gelenke specieller studirt und um Vieles geF6rdert. Das letzte Wort in Bezug auf dieses Thema ist jedoch noch nicht gesproehen. Haupts~chlich schien mir die Be- theiligung der Gefasse bei der Gelenk- und Zottenbildung nieht gentigend untersucht oder nicht den Erscheinungen entsprechend aufgefasst worden zu sein. Auch in vielen anderen Fragen aus der Entwicklungsgeschichte der Extremitiiten, wie z. B. das Auf treten der Knorpelanlagen, die Betheiligung des Periehoudriums an der Gelenkkapselbildung und an der Entwicklunff der intrakapsu- l~iren Ligamente und Sehnen etc., welehe die Forscher vielfach be- schitftigte, herrscht bis jetzt noch nicht vollkommane Einigkeit. Letz- tere Fragen, als aueh besonders die Falten- und Zottenbildung und die Ursachen ihrer Entstehung sollen im vorstehenden Kapitel be- sprochen werden. -- Ieh untersuchte die unteren Extremit~ten einer Reihe yon Kaninchenembryonen (yon 4, 6, 11, 12, 14, 16, 18, 19, 20, 25, 26, 30, 36, 45, 50, 80 und 95 mm), einiger Schafs- (yon 32, 40, 45, 75,. 110, 150, 320 ram) und Rindsembryonen (yon 20, 35, 40, 520 mm). Sie wurden inMtiller'seherFltissigkeit, darauf in Alcohol gehiirtet, en masse in Pierocarmin und Alauncarmin gei'~rbt - weniger passend fiir diesen Zweek ist das Eosine hiima- toxylique Renaut's, well es ungleichmitssig fitrbt -- darauf mit Alcohol absol., TerpentinSl und Ricinusiil behandelt und darnach 594 Oscar Hagen-Torn: in einer Masse aus RieinusSl, Spermacet und Wachs eingebettet. Mit dem Long'schen Mikrotom wurden aus ihnen Serien, haupt- siiehlieh yon Sagittalschnitten, bereitet. Die Liinge der Embryonen wurde in der Lage, wie sic im Amnion lagen, vom Scheitel bis zum Steissende (ira grSssten Durehmesser) gemessen. Bei einem 4 mm langen Kaninchenembryo, dessen LeibeshShle noch nicht geschlossen war, bilden die Hinterextremitaten zwei abgerundete warzenfSrmige Prominenzen an dem sehr schmalen Schwanzende des Embryo, ihre Li~ngsachsen bilden eine zur Wirbel- siiule senkrechte gerade Linie. Dem feineren microscopischen Bau nach bestehen sie aus einer vollkommen einfi~rmigen Masse yon rundliehen, mit ganz kurzen Fortsiitzen versehenen Zellen. Von der Schwanzaorta sieht man zwei Gei~sse in sie eindringen. Ihre iiussere Bedeckung besteht aus der zweischichtigen Lage der Zelle'n des Ectoderms, welche an dem i~eien Ende der Extremitat eine Anh~ufung bilden. -- Es herrscbt dartiber keine Meinungsver- schiedenheit, dass die Extremitiitenanlagen, wenn wir yon der ersten Epiblastverdickung (B alfo ur) absehen, aus dem Mesoblast sich bilden, wie und yon wo aueh dessen zuktinftige Bindegewebs- zeUen entstehen m~igen, und zwar aus der Bauchplatte Rathke's (bTr. 2), der ttautplatte Remak's (S. 156, hi1-. 79), der ~usseren Segmentschicht GStte's (bTr. 15, S. 468).--Die hintere Extremifi'~t eines 6 mm langen Kaninchenembryo ist litnger, mehr konisch, etwas zur Bauchseitc des Embryo gerichtet, besteht aus denselben Zellen, ist nur gefassreicher und besitzt das yon Nagel (Nr. 17, S. 12) und GStte (bTr. 15, S. 470) angeftihrte Langsgefitss, welches aufDorsoventralschnitten als kreisrundes, zuweilen mit Blutk~irper- ehen verleg'tes Lo~ sieh zeigt. An der Basis der Extremit~t sieht man einestheils mit der Rticken-, anderntheils mit der Bauchmuskel- platte zusammenhiingende, etwas dunkler tingirte Bezirke ganz un- merklich in das Gewebe der Extremit~tt tibergehen. Welche Bedeutung diese dunkleren Stellen haben, weiss ich nieht anzugeben, viel- leieht sind es Muskelanlagen ftir den Oberschenkel, vielleicht sind sic als Ausdruek energischerer Waehsthumsvorgiinge an der Basis der Extremitiit aufzufassen. -- Bei der Untersuchung eines 11 mm langen Embryo sieht man in der Axe der Extremitiit bei sebwacher Vergr(isserung drei etwas dunkler als das umg'ebende Gewebe gefi~rbte ovaleFlecke, yon letzterem nicht seharf abgegrenzt; sic sind yon Ge- fitssen ums~tumt; es sind diese, da wo sic die Flecke treffen, am wei- Entwickclung und Bau der Synoviulmembranen. 595 ~esten. Der am meisten distal geleffene Fleck ist der kleinste, die Mitte der Flecke ist die dunkelste Stelte. Ausser dass die Zellen der Fleeke bei sti~rkerer VergriJsserung diehter aneinander gertiekt erscheinen, liisst sich kein besonderer Untersehied zwischen ihnen und den sic umgebendeu Zellen des tibrigen, die Extremit~t bil- den embryonalen Gewebes sicher constatiren. Vielleicht sind sie um ein Weniges gr(isser und gleiehmi~ssiger rund. 17ach diesem Bilde muss ich, entgegen der Meinung Rathke's,-weleher eino ,,Abgliederung" der gemeinsamen Knorpelanlage annimmt (lqr. 2) und Nagel's (bIr. 17, S. 30), mich der Meinung v. Biir's (r. 1), Lusehka's (Nr. 9, S. 8), Bruch's (Nr. 7, S. 12)und den neueren Autoren ansehliessen. Henke und Reyher nahmen beide MiJfflieh- keiten an (Nr, 12, S. 220).z Beim Embry 9 yon 13 mm haben sieh die Fleeke zu li~ngliehen K(irpern umgewandelt, bei denen die Axialzellen durch Vermehrung der Interzellularsubstanz weiter yon einander geriickt sind und diejenigen der Peripherie dichter gedrangt lieffen; in Folge dessen tritt ein Liehterwerden der ~[itte und eine dunklere Tinction der Peripherie (Knorpelanlago und Periehondrium) auf. Es seheinen schon die Knorpelanlagen aller Knochen zu bestehen. Ueberall am die zuktinftigen Gelenke und die Knorpelanlagen trifft man mehr Gefitsse an. Atff Sagittalschnitten sieht man schon dunkler gei~trbte Stellen am Obersehenkel -- wohl die ersten ~Iuskelanlaffen. Vor dem unteren Femurende ist das Periehondrium~ welches m[t der Anlage der Quadricepssehne verschmolzen zu sein scheint, dicker als an den tibrigen Theilen der Oberschenkelknorpelanlage. Die diaphysiiren Knorpelzellen des Femur und der Tibia sind in der Richtunff der Litngsachse der Extremit~t etwas'abgeplattet. Ein Rindsembryo yon 20 mm bietet eiue zwischen beiden letztgeuannten Kaninchenembryonen die Mitte haltende Entwiek- lunffsstufe dar; es besteht nur ein Untersehied in der relativen GrSsse der Extremiti~t. Ein Kaninchenembryo you 14 mm bietet folgende Erscheinun- ffen dar: Es 'sind die Enden der Knorpelanlagen dicker als die Mitte, ihre Form deutet die zukUnftige Form der Extremitiit er- wachsener Thiere an. Bis auf die ~tiaphysi~ren Zellen der Kfiorpel- anlagen, die Nerven und auf das Blut, welche ihre typischen Charaktere besitzen, besteht kein morphologiseher Unterschied in den embryonalen Zellen der Extremitat. Zellen, welche die Sehnen 596 Oscar Hagen-Torn: und Muskellagen bilden, weichen yon den sie umgebenden nur in der Art der Anordnung, nieht aber in der Form ab. Die einzelnen Muskeln treten als gesondert angelegt aui, wie schon Nagel be- schreibt. Wo die Knorpelanlagen aneinander stossen, sind die Zellen klein, rundlieh, dieht gedriingt und bieten keine Differenz yon den Zellen des Ubrigen Perichondrium. Die Zahl der Gefitsse am die werdenden Gelenke hat zugenommen. Die Zehen sind durch seiehte-vom abgeplatteten Pibtenrande aus eindringende Eiakerbungen angedeutet. Auf diekeren Pri~paraten machen die Knorpelanlagen der Zehen dan Eindruek yon ununterbroehenen Strahlen; an dtinnen jedoch erweisen sie sich als aus einzelnen gesonderten Theilen ftir die resp. Knoehen angelegt. DieAnlagen der Metaearpalknoehen sind im Vergleieh zu denjenigen der Pha- langen sehr lang. An Stelle der Patella ist in der Sehne des Quadriceps eine Verdiekung zu sehen. Eine besondere Knorpel- anlage fUr die Patella habe ieh nieht gesehen. Es ist dies iu entseheiden ftir die LSsung der Fragen fiber die Entstehung der Sesambeine, und ob die Patella ein solehes set, yon Interesse. Nut Bernays ftihrt ftir den mensehliehen Embryo an (Nr. 16, S. 415): ,,Die Patella ist als herzfiirmiges Knorpelehen an der inneren Fl~iehe der Sehne des Quadriceps ang'elegt, so zwar, dass s~tmmt- liehe Fasern derselben aussen tiber den Knorpel derselben hinweg- laufen . . ." ,, . . .sie ist yon einer chondrogenen Schieht um- geben, wiichst also dureh Apposition." In den Handbtiehern der Anatomie, Hollstein (Nr. 45), Hyrtl (Nr. 54, S. 399), Sappey (Nr. 49, S. 438), wird sic ihrem Verhalten zur Quadrieepssehne nach zu den Sesambeinen gezithlt. Ffir die Sesambeine an den hinteren Flachen der condyli femoris kann ich daftir einstehen, dass sie in dan betreffenden Sehnenans~tzen, abet sparer als die Patella entstehen, ohne dass eine Knorpelanlage in nicht differen- eirtem embryonalen Gewebe entst~nde. Das w~re sehliesslieh der Untersehied der Entstehungsweise der Sesambeine yon dan anderen Knoehen. Die nahen Beziehungen der Quadricepssehne an dem Entstehungsort der Patella zum Periehondrium des femur maehen die siehere Entscheidung, ob aueh dieses sieh an der Patellaranlage betheiligt, sehwierig. Ob mit Betheiligung des letzteren oder selb- stiindig in der Sehne des Quadrieeps, jedenfalls entsteht ihre Knorpel- anlage in bereits differeneirtem Gewebe und insofern ist sie auch yore embryologischen Standpunkte aus zu den wahren Susambeinen 597 zu ziihlen und tritt dann wohl yon diesen als erstes an der unteren Extremiti~t, vielleicht tiberhaupt am Skelct auf. Ob s~tmmtliche Fasern des Quadrieeps tiber sie hinweglaufen oder nicht, konnte ich an einem so kleinen Object wie die Anlage der Patella beim Kaninchen nicht sicher feststellen. M~glich ist auch, dass die Patella eine Uebergangsform vom gewShnlichen Typus der Knochen- bildung zu demjeniffen der Sesambeine darstellt. Ins zukUnftige HUftgelenk scbeinen die Gefi~sse yon innen und unten her einzudringen. Am 18 mm langen Kaninehenembryo sind folgende Veri~nde- rungen nachzuweisen: Es hat sich in den dem Unterhautzellgcwebe des Erwaehsenen entsprechenden Partien mehr Intereellularsubstanz zwischen den unregelmassig gelagerten l~tng'liehen zelligen Elementen gebildet. Es ist kein genetischer Zusammenhang zwisehen Sehnen und Periost, sowie Muskel.anlagen und Sehnen nachweisbar. Sie sind alle fUr sieh an Ort und Stelle angelegt. Die Quadrieepssehne bietet an der Stelle der Patella eine Verdickung, deren Zellen bei starkerer VergrSsserung sich wenig yon denen der Sehne unterscheiden, vielleieht sind sic etwas gleichmiissiger fund, wiih- rend sic in der Sehne selbst eine liingliehe Form angenommen haben. Was die Stellen tier Gelenke anbetrifft, so finder man an ihnen ein Liehterwerden der Mitte der mesoehondralen Sehicht vet. Ich gebrauche den yon Schulin angewandten Ausdruck ,,mesochondrale Schieht," weil er nut die Lage der Schieht bezeichnet ohne Bertieksichtigung ihrer funetionellen Eigensehaften. B e r nay s giebt ihr den lqamen ,ehondrogene Sehicht". Den yon Sehulin gebrauchten Ausdruek ,,periehondrale Sehieht" ftir den Theil des Zwisehenknorpelgewebes , weleher die welter abstehenden peripheren Theile (am Kniegelenk)der Knorpelanlagenenden verbindet, lasse ich tort, weil er wenig bezeichnend ist. Obgleieh ich, wie weiter ausgeftihrt werden sell, im Gegensatz zu Sehulin, ihr die F~thig- keit, in hyalinen Knorpel sich umzuwandeln, vindiciren muss, so glaube ieh, dass diese Betheiligung an der Knorpelbildung nur eine ganz passive ist. Ich halte die Zellen dieser Sehieht nicht far Zellen, welehe die ehondrogene Eigensehaft als solehe besitzen. Sic gehen diese Umwandlung, scheint mir, nut Dank gewisser Bedingungen der Erni~hrung ein. Ausserdem muss ich jetzt schon darauf hinweisen, dass ieh, der Beobachtung entspreehend, einen Untersehied maehen muss zwisehen dem Theil der mesoehondralen 598 Oscar Hagen-Torn: Schicht, weleher den Stellen entspricht, wo die Gelenkenden ein- under am n~ehsten stehen (Contactstellen, Stellen des n~chsten Contacts) und solehen Theilen, wo die Gelenkenden welter yon einander abstehen, well ein morphologischer Unterschied zwischen ihnen besteht -- der erste ist gef'~sslos, die zweiten besitzen GeF~sse -- und well sie sich nieht in ganz gleieher Weise bei der HShlen- und Weiehtheilbildung der Gelenke betheiligen. Ihre Existenz und ihr Unterschied wird scheinbar durch das starke appositionelle Wachsthum der Gelenkenden bedingt. Ihre gegenseitige Massen- beziehung an den versehiedenen sieh enwiekelnden Gelenken h~tngt yon der sehr frtih sich i~ussernden Configuration der Gelenkenden ab. Je gri~sser die Contaetfli~chen zweier Gelenkenden, welche sich an der Bildung eines grSsseren Gelenks betheiligen, in der Ruhestellung sind, desto mehr herrseht am resp. Gelenk die gei~tss- lose mesoehondrale Sehicht vor (Fusswurzelknorpelgelenke) und umgekehrt (Kniegelenk). Eine principielle Differenz im feineren Baue indessen bei diesen beiden Theilen des Mesoehondrium sehe ieh nieht. Das Liehterwerden trifft man am tttiftgelenk eines 18 mm langen Kaninehens nut an der gef'~sslosen Mesochondralschicht, an der ~tusseren Peripherie des Capitulum femoris. An tier rne- dialen Seite des Ktipfchens entwickelt sieh die gefitssreiehe Meso- chondralschicht, in weleher man in diesem Stadium die erste An- lage des lig. teres vorfindet. In diesem Stadium entsteht aueh die Vertiefung im Aeetabulum dcr Darmbeinanlage. An den anderen Gelenken wird die gefitsslose l~Iesochondral- schicht in diesem Stadium durch Carmin noch dunkel gef'arbt wie im vorherbeschriebenen Stadium. Am Kniegelenk sieht man auf dem mittleren Sagittalschnitte zwisehen Femur und Tibiagelenk- ende und dem lig. patellae ein gefitssflihrcndes Mesochondrium, welches dem Unterhautgewebe ganz ~thnlich gebaut ist. Es ist nur etwas gefitss-und zellenreicher. Die Gef'~sse treten yon hinten her in diese Sehicht. Die Muskeln and Sehnen der Extremitiit sind sehitrfer markirt Im folgenden Stadium (19 ram) beobachtet man eine Loekerung des gefitsslosen Mesochondrium zwischen dem unteren Theil der Patella und des Femur; im oberen Theil ist die Grenzschicht in- tensiv get~trbt. Es zeigt sich eine Andeutung der Bildung der Menisken und der ligg. cruciata als dunkler gefitrbter Massen yon Entwickelung und Bau der Synovialmembranen. gedrEngter liegenden Bildungszellen. Die Patella tritt als Ver- dickung in der Sehne auf. Die Zellen sind noch nicht knorpelig differenzirt. Es findet sich eine Andeutung der Faseienbildung in der ganzen Extremitiit vor, sehErfer markirt am proximalen, schwEeher am distalen Ende. Entsprechend dem Lig. patellae ist die Fascie mit diesem verschmolzen, zu beiden Seiten des Lig. patellae sieht man die Faseie yon der Kapsel gesondert. Die hintere Wand tier Kniekapsel ist kaum angedeutet, ebensoweniff die Kapsel des Htiftgelenks. Der Femurkopf ist entsprechend dem Umbo aeetabuli abgeplattet. Der Zwisehenraum zwisehen Kopf und Umbo ist vom gefi~ssftihrendem Mesochondrium ausgeftillt. Die ganze Dicke des geF~sslosen Mesoehondriums ist geringer als im vorhergehenden Stadium. Es macht den Eindruck, als wenn ein Theil der Zellen desselben dureh Umwandlung in Knorpel ge- schwunden ware: Die Zellen des geFasslosen Mesoehondrium nehmen eine 1Enff- fiche Form an, es bildet sieh zwisehen ihnen eine feink(irnige Inter- cellularsubstanz. Die Zellen des Unterhautgewebes besitzen mehr Intercellularsubstanz und haben FortsEtze erhalten. Der 20 mm lange Kaninehenembryo bietet wenig Abweichen- des yon dem Vorhergehenden. Es entwiekeln sich an den Stellen der Gelenke mehr Gef~tsse. Es drEngen sich die Gefiisse zu bei- den Seiten der Patella und der Menisken zwischen diesen und den beztiglichen Condylen ins Gelenk hinein. Die hintere Knie- gelenkskapselwand ist schErfer angedeutet. In der frtiher durch Tinetionsmittel intensiv gei~rbten gefEsslosen mesoehondralen Sehieht tritt eine VerEnderung auf. Die Mitre der Schicht ist heller ge- worden, die Zellen sind, bei sehwaeher Vergriisserung (l:4Leitz) nicht so scharf gezeichnet wie gewShnlich und wie sie es im vor- hergehenden Stadium waren. Es ist die Zeichnunff der lichten Zone des Mesochondrium nieht so precise, sie erscheint wie ver- wischt. Bei stErker VergrSsserung (1:7 L eitz) finder man die Er- klErung dieser Trtibung. Abgesehen yon der grSsseren Henge kSrn[ger Intel'eellularsubstanz hat die frUher bestandene, relative GleichmEssigkeit der Conturen der Zellen einer Ungleiehmiissigkeit in Form, GrSsse und TinctionsfEhigkeit PIatz gemaeht, welche in dem Grade in keinem yon den iibrig'en Geweben der ExtremitEt zu finden ist. Es scheint mir m(iglich dieses Bild als den Ausdruck eines regressiven Processes anzunehmen, besonders wenn man die wei- 600 Oscar Hagen-Torn: teren Stadien der Gelenkh~hlenbildung verfolgt. Zu beweisen ist es allerdings schwierig: der Versuch~ eine F~tllung etwa vorhan- denen Mucins mittelst Essigsiiure an Schnitten, welche aus der ge- frorenen Extremit}it frischer Embryonen angefertigt waren, zu be- kommen, gab kein sieheres Resultat. Es ist das aueh zum Theil bet dem Reiehthum aller embryonalen Gewebe an Mucin und bei der Kleinheit des Objects erkl~rlieh. Das verschiedene Aussehen der lichten Zone des gefitsslosen und des dasselbe umgebenden gefassftihrenden Mesochondrium erlSutert Zeichnung 1: wiihrend in letzterer (gin) die Grundsubstanz deutlich netzartig und die Zellen yon gleiehmiissigerer Fo~m und seharfer begrenzt sind, ist die Grundsubstanz in m feinki3rnig, die Zellen weniger stark tingirt, ungleieh gross; es sind bier einzelne KSrner anzutreffen. Auf Grund dieser Bilder nehme ich an, dass eta Theft der Zellen zu Grunde geht- es entsteht eine ,,Schmelzung", eine ,,Verfitissigung" (Lusehka) -- um die ersten Spuren der Synovia zu bilden, wahrend der andere sich hi~her organisirt und zum appositionellen Wachsthum des Knorpels das Seinige beitragt. Weder Vacuolen, noch KSrnehenbildung in den Zellen habe ieh jedoch bet diesem Vorgang wahrnehmen kSnnen. Was die Lage der liehten Zone des Mesochondriums anbetrifft, so ist sie in tier Regel an den Stellen des nlichsten Contacts am deutliehsten ausgepr~igt; sic zieht sich am Htiftgelenk aueh auf den Schenkelhals hin; am Kniegelenk sieht man sie zuerst zwischen den condyli fern. et tibiae und den meniscis, sowie am unteren Rande tier Patella; an den kleineren Gelenken mit vollkommener.Congruenz der Ge- lenkfl}ichen auf's ganze Gelenk ausgedehnt. Es ist diese Er- scheiaung, n~imlich das Liehterwerden der gefiisslosen mesochon- dralen Sehicht an 'den Contactstellen zweier aneinanderstossendeu Knorpelanlagen, so constant, dass ich keinen Anstand nehme die Miiglichkeit des Waehsthumsdrueks der Gelenkenden als ursiich- liches Moment dieser ,,Schmelzung" hinzustellen. Dieselbe Ursache ist es wohl, welche das Hineinwachsen yon Gefiissen in die ge- fiisslose mesoehondrale Sehieht verhindert. Die Vorgiinge an den unteren Extremitiiten der Embryonen yon 25 und 26 mm unterscheiden sich verh:,tltnissmiissig nieht so wesentlich yon einander, dass ihre Besehreibung nicht ohne Nach: theii in Eins verbunden werden kSnnte. Das Perichondrium der Entwickelung und Bau der Synovialmembranen. Gelenkenden erscheint etwas dtinner. Zwischen den Gelenkenden des Htiftgelenks, an den Contactstellen, sieht man nut Spindelzellen, welehe an der Knorpelantage dichter gedr~ngt, zur lichten Zone hin loekerer liegen. Die Trtibung der liehten Zone hat sieh aus- geglichen, sic ist weniger in die Augen springend. An manchen der Schnitte, an welchen zufallig die Knorpelanlagen mehr yon einander entfernt sind, wo eine ,,Dehiscenz" am betreffenden Pr~t- parat auf dem Objecttriiger stattgefunden hat, kSnnte man sehon eine Spaltbildung annehmen. Die Spindelzellen ragen yon den unebenen Gelenkendriindern hervor oder bilden, aneinanderge- schmiegt, Verbindungsztige zwischen den gegentiberliegenden Ge- lenkenden. Es zeigen jedoch andere Priiparate derselben Serie, dass die Spaltbildung noeh nicht eingetreten ist. An den anderen Gelenken besteht noch die Mannichfaltigkeit der Zellen der lichten Zone. An den kleinen Fussgelenken und um die Sehnen an den Stellen der zukiinftigen Seheiden ist die liehte Zone eben in Bil- dung begriffen. In der gefassftihrenden Schieht besteht eine weitere Differenzirung der Zellen: w~ihrend viele noch you runder Form sind, gibt es andere deutlich spindelf'6rmige. Das lig. teres, die menisci, ligg. cruciata sowohl, als die 2 intracapsul~tren beim ausgewachsenen Thier am condylus externus ihren Ursprung nehmenden Sehnen sind schitrfer markirt, obgleieh noch umgeben yon dem gefiissftihreudeu Mesochondrium. Dieses ist gcfiissreicher, dem embryonalen Unterhautgewebe vollkommen ~thnlich. Die Zellen der Intracapsularsehnen sind l~inglich, in Ziigen, mit ihren L~ings- axen einander parallel gelagert. Beim 26 mm langen Kaninchen sind die Gefiisse zwisehen Patella und femur, welche in dem vorhergehenden Stadium auch auf medialen Sagittalschnitten zu sehen waren, an der Contact- stelle gesehwunden, und reiehen nut bis zum oberen und unteren Patellarrande. Die Zellen der Patella sind rundlich, ihre Inter- cellularsubstanz ist copiSser. Die Gefiisse der Extremitiit sind sehr dUnnwandig; Arterien und Venen sind yon einander nicht zu unterscheiden.' Die Nerven sind an denselben Stellen wie beim ausgewaehsenen Thiere angelegt, nut verh~iltnissmiissig sehr dick. Es besteht die erste Andeutung der retrocondyloidalen Sesambeine in den Sehnen der entsprecheuden Muskeln. Die Endphalangen besitzen die sogenannten ,,Zwisehenscheiben". Auf ihre Beschrei- bung komme ich bei dem niichsten Stadium zurtick. 602 Oscar Hagen-Torn: Einen bedeutend grSsseren Unterschied als die zwei genann- ten Stadien untereinander bieten die Gelenke eines Embryo yon 30 mm Lange. Es sind nieht nur alle Knochen der unteren Extre- miter angelegt, sie besitzen auch bereits die dem ausgewachsenen Thiere eigenen Formen. Das Periehondrium an den Gelenkenden ist auf dem senkreehten Sehnitt sehm~ler; die sie constituirenden abgeplatteten Zellen liegen in wenig hyaline Substanz eingebettet. ZarPeripherie hin sind sie dichter gedr~ngt und gehen allm~hlich in Spinde]zellen ohne hyaline Intercellularsubstanz tiber; ihre L~ngs- axen laufen der Krtimmungslinie des betreffenden Gelenkendes parallel. Dem Unterhautzetlgewebe vollkommen ~hnliches Gewebe befindet sich im Knie und HUftgelenk. Der Bereich der Aus- breitung dieses gef'~ssftihrenden Mesochondrium ist in allen Ge- lenken, ausser dem HUftgelenk, wo dasselbe nur auf die beim ausgewachsenen Thier vom Knorpel unbekleideten Partien des Acetabulum beschr~nkt ist, grSsser. Das mit solchem Gewebe ge- ftillte Tibiofibulargelenk ist an den PrSparaten dieses Stadiums zum ersten Mal zu sehen. Es kann die Bezeichnung desselben als ,,indifferentes Gewebe", welche Bernays ihm giebt, yon nun an nicht mchr beibehalten werden. Es gestaltet sich seinem mikro- skopisehen Verhalten nach mehr und mehr dem lockeren gef:,iss- reichen Bindegewebe ":ihnlich, obgleich an beiden noeh keine dent- lichen Fasern und BUndel zu unterscheiden sind. Die regste B~- theiligung der Gef~sse, auch in den frtihesten Perioden, an den Processen, die sich bei der Entwickelung der Gelenl(e abspielen, muss nach dem Beobaehteten angenommen werden. Ob ihr Auf- treten durch die schon yon anderen Beobachtern angenommenen Factoren der Gelenkbildung, wie mechanische Einwirkungen (Reyher und Henke) und Erblichkeit (Bernays und Schulin) bedingt ist oder nicht, jedenfalls muss ein Wechsel in den Lebens- ~iusserungen der Zellen dutch die Anwesenheit der Gef~,tsse eingeleitet werden. WelcherArt dieser Wechsel isL l~sst sich nattirlich nicht posi- tiv feststellen, -- es ist unsere Kenntniss der physiologisehen Func- tionen des lebenden Embryo noch sehr mangelhaft -- wir erklaren uns viele Vorg~nge nur auf Grundlage der Analogie im Baa mit den- jenigen der Erwachsenen und unter Bert~cksichtigung der Eigen- sehaften der Umgebung. Auf diese Beobachtung der Betheiligung der Ges an der GelenkhShlenbildung, weleher bis jetzt sehr wenig Aufmerksamkeit gesehenkt worden ist, auf diesen dritten Entwickelung und Bau der Synovialmembranen. 6o3 speciell physiologischen Factor der Erniihrung will ich hier hin- gewiesen haben. In diesem Stadium findet man im Htiftgelenk die erste Andeutung eines Gelenkspaltes; die ihn begrenzenden Knor- pelfiSchen hubert auf sagittalen Schnitten einen relativ glatten Rand. Die frfiher liehte Zone, welche sich auf dem Schenkelhals ausbreitete, besitzt Gefitsse; die Gelenkkapsel ist nur stellenweise ausgebildet. Am Kniegelenk sieht man an den Stellen des ersten Auftretens der Spalte noch eine sehr sehmale liehte Zone -- sie scheint im Schwinden begriffen zu sein. An den anderenGelenken der Extremit[tten treten die genannten mikroskopisehen Erschei- nungen in dem Mesochondrium spitter auf. Die hintere Kapsel- wand am Knie ist schwach ausgebildet, sie geht ins Periost tiber. Die Sehnen sind dureh eine liehtere Schicht yon dem sie um- gebenden gef'~sshaltig'en lockeren Bindegewebe getrennt. Es ist die Bursa tendinis Achillis als loekerere Lagerung yon Zellen an- gedeutet. Die Gef~sse tragen tiberall uoch den Charakter der Capillaren. Diesem Stadium eines Kaninehenembryo steht die Entwicke- lung der Hinterextremitiit eines 32ram langen Schafembryo etwas nach. Letzterer bietet abet sonst keine principiellen, sondern nur dutch die vergleichend anatomisehen Verschiedenheiten bedingten Abweichungen dar. Hier scheint es mir am passendsten auf die bestehenden )r fiber die Spaltbildung einzugehen: Brueh schreibt (Nr. 7, S. 42): ,,Die Gelenkh(ihlen entstehen ... durch Dehiscenz des zwischen den Knorpelenden tlbriff gc- bliebenen, nicht mehr zum Wachsthum des Knorpels verwendeteu Bildungsgewebes." Lusehka sagt(Nr. 9, S. 8): ,, .... dass .... an denjenigen Theilen des Skelets, welche in gegliederte Verbindung treten sollen, anfangs mindestens die Intercellularsubstanz des Knorpels voll- stitndig continuirlieh sei, spitter aber da, wo ein Gelenk auftritt, im Innern eine Verfitissigung erfahre" (an Sterno-Costal-Gelenken). Weiter (S. 8) nach Analogie mit der Bildungsgesehiehte des Graaf'sehen Follikels: ,,bTach meinen auf diese Seite unserer Frage speziell mit m(iglichster Sorgfalt gerichteten Untersuchungen ent- steht nun in der That die GelenkshShle und ihre nach aussen stattfindende Begrenzung naeh einem ganz ithnliehen Typus. With- rend die durch die Art der Gruppirung yon Bildungszellen pr~i- formirten Skelettheile unter welter schreitendem Wachsthume mehr 604 Oscar Hagen-Torn: und mehr die Qualit~ten des Knorpels annehmen, geht auch eine Veri~uderung mit der Masse vor, welche zwischen die einander zugekehrten Enden der spi~ter durch Gelenke verbundenen Skelet- stticke eingeschoben ist. Von der Mitte derselbcn aus finder ein nach der Peripherie allmi~hlich fortschreitender Process tier Ver- fltissigung statt, welcher sowohl die Zellen als die Zwischensubstanz betrifft. Die der Schmelzung anheimfallenden Zellen erscheinen, nachdem sic kurz vorher einen granulirten Inhalt gezeigt hubert, lichter, weicher und merklich grSsser." Die welter mitgetheilte Beobachtung entspricht nicht dem, was ich an Gelenken yon Kaninchenembryonen beobachtet habe, welehe aber an den Synovia- zellen eines Erwachsenen leicht gemaeht werden kann. ,,Der ver- flUssigte Inhalt (der Zelle) tritt bisweilen schon vor dem Untergange der Zelle dureh deren unverletzte Wandung hindurch und wird dann frei als eiweissartige Tropfen neben den Zellen gefunden." Henle (:Nr. 38, S. 7), Frey (Nr. 44, S. 619), Hyrtl (Nr. 54, S. 251) haben diese Meinung" adoptirt. Bernays (i'qr. 16, S. 428) weist auf den Widerspruch zwi- schen der angefUhrten Angabe Bruch's und der einige Zeilen welter folgenden Worte desselbcn hutors bin: ,,Die Gelenkh~ihlen sind, sobald Uberhaupt eine Gelenkh6hle wahrnehmbar, stets nackt, d. h. yon der Knorpelsubstanz gebildet".., glaubt abet, dass seine Meinung mit derjenigen B ruehs im Wesentliehen Uberein- stimme. Er maeht nur darauf aufmerksam, dass nach seinen Unter- suchungen die Gelenkhtihle viel mehr durch eine einfache Trennung der Knorpelenden entstehe, zwisehen denen kein Bildungsg'ewebe mehr vorhanden ist. Mir scheint sowohl zwischen den Angaben Bruchs als aueh zwisehen der hnnahme Bernays, der Bruch'schen Be- zeichnung,,Dehiscenz" und dem yon ihm beobachteten Vorgange, ein Widerspruch zu bestehen. Es kann ein Vorgang, der mit Dehis- cenz bezeichnet wird, nur in der Pathologic, niemals in der Physio- logic vorkommen, well er die Vorstellung gewaltsamer Continuit~its- trennung in sich tr~igt; es ist dieseBezeichnung tibcrhaupt zu ver- wcrfen. Ich schliesse mich Bernays' Meinung an, insofern er eine Vcrwendung der zwischenliegenden Zellen zum appositionellen Wachsthume der Gelenkenden annimmt, muss aber mit Luschka, Schuster (Nr. 20), Hueter (Nr. 11, S. 10), Schulin 1) (!'qr. 19, 1) , . . . im Kn~ichelgelenke und im Kniegelenke fund ich eine bis zu drei Zellen breite intermedi~ire Schieht, welche offenbar der Verfliissigung anheim f~illt." Entwickelung und Bau der Synovialmembranen. 605 S. 257) eine ,,Schmelzung", ,,Verfltissigung" als mSgliche erste Synoviabildung, welche zugleich die Spaltbildung einleitet, daneben zulassen. Henke undReyher nehmen denSchwund einesTheiles der Zwischenzone an. KSlliker (Nr. 21, S. 493) sagt: ,,dass die gegeneinander waehsendeu Knorpel die mittleren Theile tier Gelenkanlagen nach den Seiten dri~ngen, bis sie selbst zur Bertihrung kommen, womit dann die Gelenkhi~hle gegeben wi~re. Zu diesem Vorgange kommt dann in den peripherischen Theilen noch eine Solutio eontinui, welche vielleicht in gewissen Gelenken, wie denen mit Zwischen- seheiben, als einziger Factor auftritt, bei welcher Spaltbildung wohl unzweifelhaft meehanische, yon den umgebenden Weiehtheilen (lguskel, Sehnen, Bander) ausgehende Wirkungen eine Hauptrolle spielen. Ob in einzelnen Fitllen auch Erweichungen eine Rolle spielen, ist fraglich und m(ichte ich die sogenannten Halbgelenke, bei denen so etwas sich findet, hier nicht herbeiziehen." Ein nach ,den Seiten dri~ngen", grcift, wie aus meinen Beobachtungen zu ersehen ist, nicht Platz. Auf die Art der Solutio continui komme ich noch zu sprechen. Was die Stelle der ersten Spaltbildung betrifft, so sind alle Autoren, Schulin ausgenommen, der Meinung, dass dieselbe vom Centrum der Gelenkknorpelflaehen zur Peripherie erfolgt; letzterer hat alas Umgekehrte beobachtet. Diese Angabe entspricht jedoch durchaus nicht den yon mir gefundenen Erscheinungen. Es kann das Bild, welches Schulin zu seiner Annahme veranlasste, nur entstehen, sobald auf dem Pri~parat ein inniger Contact der Gelenk- endenschnitte zut~llig erhalten bleibt. Die Existenz yon Ausbuch- tungen, welche Schulin fUr die erste Spaltbildung annimmt, kann nur zu einer Zeit eintreten, wo die Gelenkenden dutch kein Gewebe mehr mit einander zerbunden sind, wo schon eine mehr oder weniger freie Bewegung des respectiven Gelenkes stattfinden kann. Die Beobaehtung gestattet eine weitere Verallgemeine~ung der Erscheinungen in dem Sinne, dass die Spaltbildung yon der Stelle des n~ehsten Contacts zu denjenigen des weitesten Abstan- des der Gelenkfiiichen hin erfolgt. Da dieses Stadium (30 ram) des Kaninchenembryo wenigstens an den beiden grossen Gelenken in jeder Beziehung die Haupt- theile eines Gelenks ausgebildet zeigt, -- nur eine fortschreitende Hiihergestaltung der angelegten Theile, ihre Volumszunahme und Oscar Hagen-Torn: die weitere Gelenkh(ihlenbildung hat sich beim Embryo bis zur Geburt noch zu vollziehen -- so kann ich hier aucb sogleich auf die Discussion anderer beztiglicher Fragen, welche noch nicht ein- stimmig beantwortet werden, eingehen. So besteht z. B. noch eine Meinungsverschiedenheit in Be- treff der Entstehung der Zwischenseheiben. Lnschka ,,schienen beim Kniegelenke die cartilagines falcatae als eine secundare yon der Kapselmembran ausgehende Formation aufzutreten." Ihm sehliesst sich Schuster an (im Resumd seiner Arbeit) 1. e. ,,Der Limbus der Pfanne und dis cartilagines faIcatae sind secundi~re, eapsulare Anlagen." Schulin (hTr. 19, S. 258) halt sich noch an v. Baer's Annahme, dass das Perichondrium eine gemeinsame Scheide bilde ftir alle Knorpelanlagen einer Extremitat, wie es auch Hue te r (:Nr. 11) und B rue h (Nr.7, S. 42) thun und sagt : ,,Aussen zieht als Kapselanlage das gemeinsame Periost dartiber hinweg. Der Inhalt der Rinne wird am Knieg'elenk zu den Menisci, am Schulter-und Htiftg'elenk gestalten sich daraus die labra glenoidea, an anderen Gelenken Synovialfalten." Bruch sagt yon der Zeit der Entstehung der Bandscheiben (bTr. 7, S. 42) : , .... die Gelenk- hiihlen entstehen sammt den Bandscheiben sparer als die Kapsel- bander . . ." Nach dem Befimde der verschiedenen successiven Entwick- lungsstadien des Kaninchenembryo muss ich mieh unbedingt der Ansehauung Be rnays Nr. 16, S. 431) anschliessen. Die Kapsel- und intraarticularen Bander entstehen ,,sammtlieh in loco". Dasselbe ist auch ftlr die Sehnen und Muskeln der Fall. Die Verbindung des Muskels mit seiner Sehne sowohl als die Insertion der Sehnen und Bander geschieht erst, nachdem die Sehnen als deutlich angelegte Apparate schon bestanden haben. Am spatesten bilden sich dabei, scheinbar an allen Gelenken der unteren Extremitat beim Ka- ninchenembryo, diejenigen Stellen der Kapseln, welche keine speciellen Bander besitzen. Das ist an der inneren unteren Seite des Htiftgelenks, an der hinteren Kniekapselwand und an der Stelle des Recessus suprapatellaris, welcher den Muskeln anliegt, wie auch besonders an der volaren Seite der Phalangealgelenke etc. zu beobaehten. Im recessus suprapatellaris sieht man fast keine Kapsel, es ist tlberhaupt kein Uebergang in's Perichondrium nach- zuweisen. Diese Erscheinungen nehme ich als einen Beleg ffir die nahe Verwandschaft des intraeapsularen zum Aufbau der Bau und Entwickelung der Synovialmembranen. 607 Synovialis verwandten loekeren BindeEewebes mit dem Unterhaut- zellgewebe. Es werden im Weiteren noch manehe Beweise fur die Verwandtschaft dieses Gewebes beigebracht werden. Die Ergebnisse der Beobaehtun E zeigen , dass das an den Stellen, wo ein Gelenk sieh bildet, vorhandene Grundgewebe das- selbe lockere Bindegewebe ist, wie wir as in unmittelbarer Verbin- dun E daneben als Anlage des Unterhautzellgewebes und des Zwisehen- muskelgewebes finden. Ein speeifisches Gewebe, oder auch nut eine besondere Modification des Bindegewebes ftir die Getenkanlagen ist yon Anfang an nieht vorhanden. Dies Grundgewebe nimmt mit fortschreitender Entwieklung ab, with- rend die in ihm eingelagerten OrEane an Masse zunehmen. Did Ge- lenkkapseln sind in die Masse des loekeren Bindegewebes als nieht vollkommen gesehlossene Seheidewi~nd~ eingeschaltet; rein locale meehanische und physiologisehe .Ursachen bedinEen dann die HShlenbildung und den bis zur Geburt vorsehreitenden geringen Unterschied zwischen intra- und extraeapsularem Bindegewebe, weleher zu dieser Zeit besteht. Das embryonale subcutane Ge- webe differenzirt sich zu faserigem Bindegewebe -- es entwiekelt sich progressiv, w~hrend das intracapsulRre Bindegewebe, so lange die Gelenke funetioniren, neben progressiven (Zottenbildung) auch die NeiEung zu reEressiven Proeessen (Synoviabildung) beibeh~tlt. Das ganze Gewebe bleibt loekerer (die Bezeiehnun E eines ,,liE. mucosum" weist darauf hin). Die Eigensehaft des vorwiegend sehleimiEen Zerihlles der Synovialiszellen wird wohl in der exelu- siren Lage und physioloEischen Eigenthtimliehkeit der betreffenden Membranen ihre Ursaehe haben. An den PhalangenEelenken eines 30 mm langen Kaninehen sieht man auch die yon Henke und Reyher (b~r. 12, S. 227) beim mensehlichen Embryo als yon der BildunE anderer Gelenke ab- weichende Erscheinung, beschriebenen ,,Zwisehenseheiben". Diese wurden auch yon den naehfolEenden Beobaehtern gesehen, erbielten aber yon jedem eine versehiedene Deutung. Dass jetzt schon 3 verschiedene Meinungen in Betreff der Deutung dieser Zwischen- seheiben bestehen, weist darauf hiD, dass die Entseheidung keine ganz leichte ist. Bernays h~lt diese Zwischenseheiben ftlr ,,in- differentes ehondrogenes Gewebe" (Nr. 16, S. 409). Sehulin be- nutzt die bei dieser Gelegenheit auftretende~l Bilder als Sttitze ftir seine Annahme yon tier Gelenkspaltbildung yon der Peripherie Archly f. mikrosk. Anatomie. Bd~ 21. 40 608 Oscar Hagen-Torn: zum Centrum bin. Weder in den Beziehungen zum Picrocarmin, noch in der yon Henke und Reyher gezeichneten Fol:m mit gleich intensiv scharfen Grenzen, noch in dam Auftreten der Zwischenscheiben bevor die n~tchste Phalanx angelegt ist, kann ich die Beobaehtungen Henkes und Reyhers nach meinen Unter- suehungen am Kaninchenembryo bestiitigen. Die Scheiben babe ich zuerst mehr oder weniger deut]ieh beim Kaninchen yon 20 mm gesehen. Die ,,Krempe" babe ich nur an den ersten und letzten Fl~ichenschnitten einer und derselben Zehe gesehen, aueh an diesen Stellen hat die Zwischenzone immer eine distale verschwommenere Grenze und eine proximale schiirfere, breitere, in ihrer Mitre sich starker tingirende Stelle. Diese proximale Linie entspr~'cht dem Gelenk, wiihrend die distale Grenze nur durch die gedr~ingtere Anordnung der Knorpelzellen zwischen Knorpelkern der Phalange und ihrer Basis sigh darstellt. Die Zwisehenseheiben kommen nur an den Phalangealgelenken vor, nur bei diesen ist die Basis der n[~chsten Phalanx breiter als das KSpfchen, welchem sie aufsitzt; dies und die Abwesenheit einer tiberall gleich dicken Periehon- driumschicht, wie sie an anderen Knorpelanlagen vorkommt, ge- nfigt vollstiindig zur Erkliirung der Zwischenscheiben. Die Ent- wicklung tier Phalangealgelenke geht sonst ganz nach demselben Typus vor sieh, wie an anderen Gelenken. Beim 36 mm langen Kaninehenembryo sind die Sesambeine an den hinteren Femurcondylenfl~tchen in den Sehnen ang'elegt. Die Htiftgelenkshtihle ist grSsser, jedoch noch spalt:,thnlieh, ohne seitliche Ausbuchtungen (auf dem Sagittalschnitt). Das gleiche am Kniegelenk, hier hat sich eine Spalte auch zwischen den condyli tibiae und menisci ausgebildet. Der Unterschied in der Tinction des Knorpelsaumes und der der Knorpelsubstanz ist geringer, wenigstens an der Contactstelle. Die hintere Kapselwand in der Mitre ihres Verlaufs (auf medialem Sagittalschnitt) ist ausgebildet; es besteht schon das tibiofibulare Gelenk. Gefiisse treten yon vorn in die Knorpel der Gelenkenden. Die Haut hat sich in Cutis und Unterhautbindege- webe gesondert. Die Muskeln erscheinen l~ingsstreifig. Es ist mit einem Wort alles an Ort und Stelle und hat sich his zur Geburt nur htiher zu differenziren. Ich werdc daher bei der Be- schreibung der nitchstfolgenden untersuchten Embryonen mich ausschliesslich an die Aufzlihlung der Veranderungen in den die Gelenkhi~hlen umgebenden Geweben halten. Bau und Entwicklung der Synovi~lmembr,~nen. 609 An dem Knie- und H~iffgclenk eincs 47 mm langen Kaninchcn- embryo sieht man die HShle des Gelenks grSsser geworden. Am Htiftgelenk ist es einfach einc Verlangerung der bestehenden Spalte in allen Richtungen zwiscben den fast congruenten Knorpel- fl~,tchen; die zum Sehenkelkopf geriehtete Fl~che des Lig. teres hat sieh vom KSpfehen auf dieselbe Art wie die menisci am Knie losgelSst; seine distale Fl~ehe ist noch mit dem an Ausbreituug und an Masse abnehmenden gef'~ssftihrenden Mesochondrium in Ver- bindung. Im Kniegelenk ist die Gelenkht~hlenbildung entsprechend der complieirteren Configuration der dasselbe bildenden Gelenk- enden complicirter. Die zuerst aufgetretene Spalte zwischen Pa- tella und femur hat sich nach oben und unten verl~ngert"(auf Sagittalschnitten). Nach unten zu, sieh mehr an die Knorpelen- den als an das weiehe Bindegewebe haltend, auf einer grSsseren Ausdehnung in der Riehtung des vorderen Randes des lig. crue. anterius. Zu beiden Seiten der Patella bleibt eine Brticke des loekeren gef~sshaltigen Gewebes, welche zu den flachen Einker- bungen an den Vorderfl~chen der beiden condyli femoris yon den Seiten der Patella im unteren Abschnitt sieh hinzieht, bestehen. Es sind die ligg. alaria. Ebenso sieht man auch, dass im Winkel zwischcn lig. patellarc und Tibiakopf das embryonale Bindcge- webe bestehen bleibt (aueh beim Embryo yon 56, 80 und beim 95 mm langen Neugebornen). Auch in dem hinteren Theil des Kniegelenks ist in diesem Stadium eine unregelm~ssig begrenzte kleine H~ihle vorzufinden. Die intracapsul~iren Ligamente (liga- menta crueiata, menisci, Sehne des tibialis anticus, und die neben dieser am Knorpelbande des eondylus externus femoris ihren Ursprung nehmende Sehne der Plantarfiexoren) sind yon ziemlich weiten, sich ihnen ansehmiegenden Gefassen und lockerem Bindc- gewebe umgeben,--es gilt dies auch fur die Quadricepssehne und ftir die femorale Wand des Reeessus suprapatellaris. Der Gelenk- flitche tier Patella sieht man keine Gef~sse aufliegen. Die Linie d.er Patellagelenkfl~chen-KrUmmung mit ihren Fortsetzungen auf die Quadricepssehne und das lig. patellare l~iuft der entsprechenden Femurgelenkflachenlinie parallel. Von Synovialfalten oder Zotten ist noeh keine Spur zu sehen. Auf dem Sagittalsehnitt ist der Saum der HaupthShle, naeh Anwendung yon Tinetionsmitteln, ein wenig dunkler geF~rbt als das tibrige loekere Bindegewebe. Er erweist sieh aus einer dich- 610 Oscar Hagen-Torn: teren Sehieht yon meist l~ndliehen und l~ngliehen, den umgeben- den ~hnlichen Zcllen bestehend. Ausser der HaupthShle sieht man in der Tiefe des Gelenks kleinere HShlen, die nicht deutlich begrenzt sind, durch diese findet man zuweilen ein GefSsschen mit ihm anliegenden Zellen verlaufen. Ieh muss mich der posi- tiven Entseheidung enthalten, ob dicse Zellen ein resistenterer Rest des Gewebes sind, welches der Verfltissigung anheimf~llt, oder ob es sich bier um eine Zellenwucherung an der der HShle zuge- wandten Oberflaehe handelt, oder ob noch neue Bildungszellen hierher einwandern. Ich glaube, es greifen hier alle drei Ent- stehungsweisen Platz. An dem Untergange eines Theils der Zellen bis zu der weiteren HShlenbildung' kann man wohl kaum ~weifeln, man sieht sich schwach farbende nnd sehwach contourirte Zellen frei in der H~hle lieg'en. Ich sehe nicht ein, woher Bernays den Zelled des gefi~sslosen Mcsochondrium die MSgliehkeit des Auftretens ahnlieher Vorg~nge absprieht und dem jedenfalls dOCh weniger zu begr~indenden Eindringed. yon Blutplasma in den eben gebildeten Gelenkspalt allein den Platz einr~umt. Die hintere Extremit~it eincs 56 mm langen Embryo hat durchaus wenig Ab- weiehendes aufzuweisen. Die GelcdkhShlen sind noch immer so zu sagen glattwandig. Die erste Spur der Synovialfalten und der Zottenbildung fand ich beim 80mm langen Kaninchenembryo am oberen und untcren Ende der Patella. Es ist die Kniegelenksh~hle noch grSsser g'e- worden, das umgrdnzende lockere Gewebe ist weiter differedzirt. Von den intraeapsularen Ligamenten scheinen nur noch die liga- menta cruciata yon loekerem Bindegewebe umgeben und mit ein- ander verbunden zu sein. Die Menisci und die anderen intraeap- sularen Sehden werden nur yon einer Schicht abg'eplatteter Spin- delzellen bedeckt. In tier Gelenkfl:J.chen-Kriimmungslidie sieht man an beiden Enden der Patella kleine Vertiefungen sich bilden, wo- dureh die ehedem ununterbroehene Lidie nach ausw:,trts hin Knik- kungen bekommt. Bei einem neugeborened Kaninchen yon 95 mm dringt der H~hlenraum liings der Sehne des tibialis antieus auf die Vorder- flache des Tibiakopfes; hinted reicht er zwisehen die Knorpelfla- chert der Sesambeine und den entsprechedden Theilen der Condyli femoris hinein. Die Synovialfalten und Zotten am femoralen und tibialen Ende der Patella sind g'rSsser, man sieht sic an denjenigen Bau und Entwickelung der Synovialmcmbranen. Stellen zu beiden Seiten der Basis der Menisci, wo diese durch loekeres Gewebe mit der Kapsel verbunden sind. Es sieht aus, als wenn die keilfSrmigen Menisci zur. Peripherie des Gelenks hin gedrangt werden, und dadureh das lockere anliegende Gewebe in Falten legen. Aueh in der femoralen Kuppe der Articulation zwi- sehen Sesambein und eondylus femoris besteht eine Falte. Die Pliea synovialis mit ihrem Ligamentum blieb wahrend der ganzen Entwickelung der H~hle bestehen und bleibt es als Rest des em- bryonalen intracapsularen Bindegewebes auch furs ganze Leben. Daher kann ieh nicht mit Bernays yon ,,Anlagen' dieser Theile spreehen. Die Ablagerung yon Fett in den Zellen der Pliea syno- vialis tritt zum ersten Mal beim 47 mm langen Kaninehenembryo auf. frag't es sich, was die Ursache der Entstehung der Zotten sei? Htiter hii!t sie fiir eine pathologische Erscheinung, ftihrt ihre Bildung auf ,,angestrengte Bewegung in 6fterer Einwirkung" zurtick. Er sprieht (Nr. 11, S~79) welter yore Schwund der Zelleudecke mancber Zotten in Folge von'Reibung. Auch Tillmanns spricht (Nr. 41, S. 413) yon ,,einem Reizeffect der Reibung bei den Gelenk- bewegungen" als der Ursache der Zottenbildung. Bernays, welcher yon den Zotten an der Patella handelt, glaubt (Nr. 16, S. 436, menschl. Embryo im 6. Monat), sie entstitn- den durch Abdr~tngen des Bindegewebes, welches die Patellagelenk- fl:,iche bedeckt, bei Bewegungen der Extremit~t. Die Angaben yon Henke und Reyher (Nr. 12, S. 242) und Nagel (Nr. 17, S. 35), dass die zipfelf'6rmigen Forts~tze (auf Sagittalschnitten), welche (nut yon kleinen Gelenken ist bei ihnen die Rede) yon der Peri- pherie zur Spalte sich hinziehen, erhalten bleiben und so eine Synovialfalte bilden, ist rim" eine Vermuthung; die Bildung der Synovialfalten ist yon genannten Autoren nicht gesehen worden. Der genannte Zipfel erh~lt Gefitsse, schwindet aber dann und wird zu einem Theil der gef~issreichen Synovialis und giebt nur das Material zur Bildung yon Falten und Zotten, welche in den kleinen Fussgelenken viel sp~tter als an den grossen auftreten. Die Faeta, dass die HShlenbildung yon alien Gelenken der unteren Extremit~tt am Kniegelenk, dabei zwischen Patella und Femur, als den beweglichsten Theilen, zuerst auftritt, und dass sic an weniger beweglichen Gelenken sp~iter erscheint, dass der Hiih- lenraum im Knicgelenk sich nach unten hin, dem Knorpelende nKher, als dem nachgiebigeren lockeren Bindegewebe zu, bildet und vergr(is- 612 Oscar Hageli-Torn: serf, weisen mit Bestimmtheit darauf hin, dass die HShlenbildung dutch den Druck und die Zerrung bei Bewegungen eingeleitet und welter ausgeftihrt wird, wobei wohl die Synovia die Rolle einer Druckvertheilerin zu spielen hat, daher treffen wir keine Risse des Gewebes und die mit ihnen einhergehenden Extravasate an/ Bei der H(ihlenbildung atrophirt ein Theil der Zellen und der Gefiisse; manche Gefasssehlingen bleiben, yon dem sie umgebenden Gewebe entblSst, mit dem restirenden gefitsshaltigen Bindegewebe in Ver- bindung- es entstehen so die Trabekeln, welehe an den Gelenken und Sehnenseheiden, besonders grSsserer ausgewachsener Thiere, vorgefunden werden (Pferd, Rind, Mensch). Das restirende Gewebe wird zum Tbeil an die Kapselwand durch die Gelenkenden bei Bewegung angedrtickt, dafiir spricht der Reichthum der Synovialis aueh bei eugebornen an diehten fiber einander liegenden Gefitss- netzen, welche mit der Zeit schwinden, zum Theil retrahirt .es sich bei seiner hiiheren Differenzirung aus embi'yonalem in lockeres Bindegewebe. Ich glaube die Vertiefungen z. B. an den beiden Enden der Patella, als solche Retractionen ansehen zu ki~nnen. Mit ihr geht ein Strafferwerden der Kapsel einher. Wir haben einer- seits das bewegliche lockere gefassreiche Gewebe der Synovialis als Substrat ffir die Zottenbildung, andererseits die negatiYen und positiven Druckschwankungen in den verschiedenen Theilen des be- treffenden Gelenks bei Bewegungen der Extremitiit als Ursache der- selben. Schon beim FStus, noch mehr aber im extrauterinen Leben, bei weiterer Entwicklung der Gelenkoberfliichen, liegt die Patella bei stiirkeren Bewegungsexcursionen nicht mit ihrer ganzen Gelenk- fliiche dem vorderen Femurende an; es wird bald ein Ende bald das andere abgehoben; es mUsste ein leerer Raum an diesen Stellen entstehen. Der sich hier entwickelnde negative Druck ist es, weleher das lockers gefitsshaltige Material der Synovialis in Form yon Falten abhebt und ein st:,trkeres Waehsthum (die Zottenbildung) auf der Oberfl~che derselben einleitet. Ftir diese meine Annahme sprechen f'olgende Umstlinde: zuerst erseheinen die Falten um den Patellargelenksrand, also an einer Stelle, wo die genannten Er- scheinungen sieh zuerst in roller Kraft entfalten k~innen; wo yon Haus aus die Synovialis zwisehen unnachgiebigen Theilen sich be- finder, dort schwindet sic durch Bewegungsdruck nicht (die Plica synovialis, die ligamenta mucosum und alaria). Die Zotten und Falten sind an gewisse Pr~idilectionsstellen gebundcn, der Hfiter- Bau und Entswicklung der Synovialmembranen. 613 schen Ansieht entgegen. Sie treten tiberall dort auf, wo die ge- nannten Ursaehen bestehen. Dort wo zwei wenig nachgiebige oder unnachgiebige Gelenksconstituenten sich gegentiber stehen und eonstantem gegenseitigem Druck ausgesetzt sind, findet man wenigstens keine makroskopisch sichtbaren Zotten. Ausser der genanntea Stelle am Rande der Patella sieht man Zotten in tier Kuppe des Recessus suprapatellaris, wo die Muskelansi~tze ein Aneinanderlegen tier beiden Wi~nde des Recessus verhindern. An denjenigen Stellen, wo zwei Knochen mit ihren Gelenkfiaehen sigh so bertihren, dass zwischen ihren yon der Synovialis tiber- kleideten Periostfliiehen und dem a~iliegenden straffen Band auf senkrechten Schnitten ein dreieckiger Raum besteht (sei es zeit- wGilig wiihrend tier Bewegung oder bestiindig) wird man immer Synovialzotten antreffen. Ich habe diese Anschauung night als Resultat tier Uutersuchung yon Kaninchenf(itus allein mitgetheilt -- fiir diese Untersuchung gentrgen Kaninchenembryonen nicht -- es sind auch beim ausgewaehsenen Kaninchen die Zotten und Falten der Synovialis nur relatiy schwach ausgepri~gt, -- besser sind ftir diesen Zweck SchafsembryonGn. Fiir reich war es abet wichtig an einem und demselben Thiere bis zur Geburt hin eine Uebersicht tiber die gauze Gelenkbildung zu haben, um aus den stattfindenden Veriinderungen einen Schluss auf die physiologischen Vorg~nge ziehen zu kSnnen und das ermSglichten die Gelenke tier Kaninchenembryonen wegen ihrer Kleinheit. Beim Schaf und beim Menschen erscheinen die Zotten und Falten relativ viel frtiher (beim Schaf zuerst an einem 75 mm langen Embryo, beim Menschen nach Bernays im 6. Mortar des fStalen Lebens). Noch eine Stiitze fiir meine Annahme sehe ich besonders in der Zotten- bildung der Pleura (yon Luschka und naeh ibm yon Henle besehrieben), welehe meiner Meinung naGh mit den Gelenken nur das Gemeinsame hat, dass beide, physiologiseher Weise, grSsseren Druckschwankungen ausgesetzt sind. Dasselbe kann man an an- deren in H~hlen gelegenen Organen oder an HShlenwandungen finden. Wir finden breitbasige Fettzotten an den sulei und auri- cula eordis und die appendices epiploicar des Dickdarms; hierher sind wohl auch die Zotten des plexus choroideus zu rechnen und die yon RoIlet (Nr. 80, S. 1128) angefiihrte Beobachtung: ,,Am Rande der Hornhaut finden sieh warzenartige Erhebungen der hinteren Flache tier Descemetsehen Membran vor. Diese fehlen 614 Oscar Hagen-Torn: noeh in den ersten Lebensjahren." Es sind somit die Synovial- falten und Zotten alle secund~tr, n{cht prim~tr, wie S ehulin an- nimmt (hTr. 19, S. 263), entstanden. In den Sehnenseheiden und Sehleimbeuteln muss die Zottenbildung in ganz derselben Weise wie in den Gelenken angenommen werden. In Betreff der Bildung yon Recessus an den Gelenken, wie aueh des Gr(isserwerdens der Gelenkh(ihlen tiberhaupt glaube ieh der einen Ursaehe, dem yon tttiter (:Nr. 11, S. 19) und Sehulin (Nr. 19, S. 261) ang'enommenen intracapsul~tren Knoehenwaehsthum, wenn die Epiphysenlinie intrakapsul~ir zu liegen kommt, noeh den Zug der an die Synovialis sich anheftenden Muskeln Und in der ersten Zeit naeh tier Geburt den intraeapsuli~ren Druek, welehem bei ausgiebigeren Beweg'ungen der Gelenke die Syno- vialis dutch Vermittlung der Synovia an ihren naehgiebigeren Theilen ausg'esetzt ist, hinzuftigen zu kSnnen. Es bleibt mir noeh die vielbe~trittene Frage nach der Existenz eines eontinuirlichen epitheliihnlidhen Zellenbelages auf den knor- peligen Gelenkenden zu besprechen. Die Frage tiber die Abge- schlossenheit der Synovialis als einer naeh Art der ser0sen 1-I~tute in sieh selbst zurtieklaufenden Membran beseh~tftig'te die Beobachter noch im vorigen Jahrhundert. Todd fiihrt an, dass diese Lehre zuerst yon W. Hunter aufg'estellt, nach illm yon vielen Beobachtern ang'enommen und vertheidigt wurde (So emmering', Biehat, Meekel, Bdelard). Ihnen standen eine Menge anderer Beob- aehter gegenUber (Cruveilhier, Gordon, Magendie, Blan- din, Gendrin, Velpeau). Unter demMikroskop hat, seheint es, Reichert (~Nr. 6, S. 16) zuerst im Foetalzustande des Menschen der Knorpelsubstanz unmittelbar auflieg'endes Epithel gefunden: ,,Bei Erwaehsenen fehlte es" an den Gelenkknorpeln und der ni~ehsten Umgebung. Br u eh (1. e.) land die Gelenkknorpel, sobald die Gelenkspalte sich gebildet ,,stets nackt." Luschka (Nr. 9, S. 9) bestatigte Reiehert, indem er im Foetalzustande Zellen auf dem Gelenkknorpel land, welche ,,eine nicht zu verkennende Aehn- liehkeit mit den Epithelialgebilden der Synovialhi~ute zeig'ten". Die Zellen finden sieh ordnunglos in die Zwisehensubstanz eing'e- laffert, nieht aber sind sie nach Art vollst~indiger Epithelien in Gestalt zusammenhiingenderSchichten aneinander geftig't." Htitcr (Nr. 11) sprieht yon einem Rest des Perichondriums auf den Ge- lenkknorpeln. Tillmanns (Nr. 41, S. 415) ist es nicht gelungen, Eatwickelung und Bau der Synovialmcmbrunem 615 ,,eine vollstiindige Endothelschicht" auf der Fl~che des Knorpels beim Foetus yon ?r und yon Thieren zu conntatiren. Bernays (bIr. 167 S. 435) hat das Centrum der Patella nackt, die Peripherie yon seiner chondrogenen Schicht bedeckt gefunden. Meinea Beobachtungen zufblge muss ich reich B e r nay s anschliessen. DiG Contactntellen der Knorpel seheineu bet der Spaltbildung keineu Zellentiberzug zu besitzen, w~thrend die tibriffe Knorpeloberfiiiche mit ether zur Peripherie hin sieh verdickenden Zellenschicht be- deckt int. Die oberfiiichlichsten Zellengebilde tragen den dureh Silberbehaudlung nachweisbaren Charakter yon Zellen, die in Saft- ltiekeu liegen. Bet einem Riudsembryo yon 52 cm (vom tuber occipitale his zur Schwanzwurzel gerechnet) fand sich fast die gauze Fl~tche des Tibiakopfes yon solchen zellhaltigen Saftlticken bedeckt, stellenweise waren auch Gefiisse und Bilder, welche als Gefitssschwund gedeutet werden konnten, zu sehen. Die Zellen in den Saftlticken bekommen zum Centrura der Gelenkfiitche bin immcr kUrzer werdende Fortsittze und g'ehen im Centrum in deutliche Kuorpelzellen tiber. Den Erwachsenen kommt keine Zellenbekleidung der Ge- lenkknorpelflSche zu, dariiber herrscht in den Meinungen aller For- scher vollkommene Einigkeit. In dem der Synovialis zun:,tchst gclcg'eimu Theile des Radiocarpalgelenks tines, ausgewachsenen IIuuden traf ich an Silberpriiparaten hie und da eine mit Fort- shtzcn verschene Knorpclzelle. Es lassen sich aus dem Beobachteten ftir die Entwickelung der untercn ExtremitSt beim Kaninchenembryo folgende Schltisse ziehen : 1. Die Anlage der Extremitht stammt aus dem Mesoblast. 2. Als erste Differenziation in der gleichfSrmigen Masse der Bildungszellen an der ExtremitSt ist die Bildung yon Nerven und Gef'tissen anzusehen. 3. Die ersten Knorpelanlagen treten shmmtlich gesondert, succesive yore proximalen zum distaleu Ende tier Extremit:,tt auf; um eine jede yon ihneu bildet sieh eine eigene Perichondriumsehicht. 4. Um die Stellen, wo die Primordialknorpel aneinanderstossen, entwiekeln sich in der frtihesten embryonaleu Periode Gefiisse, deren Anzahl mit der weiteren Entwicklung stetiff zunimmt. 5. Die Aulagen der Muskelu, Sehnen, capsuliiren und intra- capsul~treu Ligamente und Sehnen treten an eincr g'egcbenen Stelle vom Oberseheukel beginnend zur Peripherie hin, shmmtlieh ge- 616 Oscar Hagen-Torn: sondert und zu gleieher Zeit in loco aui: Am splitesten entwickeln sich manche Stellen der Gelenkkapseln, welche keine Verst~rkungs- b~nder besitzen. 6. Die Kniescheibenanlage entsteht durch Differcnzirung der Sehnenzellen der Quadricepssehne in Knorpelzellen. Sie ist dem- nach, aller Wahrschcinlichkeit nach, auch vom embryologischen Standpunkt den tibrigen Sesambeinen, f~ir welche diese Entstehungs- weise zu eonstatiren ist, anzureihen. 7. Ein besonderes Gewebe fur die Anlage der Gelenke existirt nicht. 8. Man kann in dem Zwischenknorpelbildungsgewebe einen gefitsslosen Theil, weleher sich zwisehen den nachsten Contact- stellen der Knorpelenden befindet, und einen yon diesem peril)her gelegenen gefitssreichen Theil annehmen. 9. Die ursprtinglieh indifferente Bildungszellenschieht des Zwischenknorpelgewebes bietet successive folgende Veriinderungen dar: zuerst bildet sieh in ihr eine liehte Zone, welche nachher schwindet, wobei die Gelenkenden naher aneinander gertiekt er- scheinen; naeh tier Spaltbildung wird das gefasslose Mesochondrium dutch die gefitssftthrende Zwischenknorpelschicht verdrangt. 10. Die Gelenkspaltbildung tritt zuerst an den niiehstenCon- taetstellen tier Gelenkenden auf. Sie geschieht, indem ein TheiI der Bildungszellen sich zu Spindelzellen umwandelt, welehe sict~ weiterhin zu Knorpelzellen umbilden, ein anderer Theil yon ihnen sehwindet auf dem Wege der sehleimigen Degeneration und triigt zur Bildung der Synovia bei. Anf'anglich tier Wachsthumsdruck der Gelenkenden, spi~ter die Bewegungen der Extremitat sind wahrseheinlich die diese Erscheinungen bedingenden Factoren. Die Gelenkspaltbildung finder an der Extremiti~t im Allgemeinen yore Rumpf zum freien Extremiti~tencnde hin start, jedoch nicht streng consequent; zu allererst bildet sieh der Spalt zwischen Femur und Patella, zwischen den Phalangen frtiher als zwischen den Fuss- wurzelknochen; tiberhaupt zuerst an denjenigen Gelenken, welehe, entspr~ehend der Configuration der Gelenkenden, eine gr~ssere Be- wegliehkeit zulassen. 11. Alle Gelenke der Extremitiiten ohneAusnahme entwickeln sich nach einem und demselben Typus. 12. Die Entwickelung des in den Gelenken und um die Sehnen, sowie zwischen den Muskeln befindlichen Gewebes geht mit dem- Entwickelung und Bau der Synovialmembranen. jenigen des Unterhautzellgewebes, in welehem sich die Schleim- beutel bilden, Hand in Hand; ihr mikroskopischer Bau bleibt immer derselbe. Von der Zeit der Spaltbildung an tritt nur eine Diffe- renz in der die Ht~hlen begrenzenden Schicht auf; diese wird zcllenreieher. ~3~ Die Trabekeln tier Synovialis sowie manehe Synovial- falten (die Plica synovialis und das lig. mucosum am Knie) sind bei der Bewegung der Gelenke versehont gebliebene Ueberreste des embryonalen Gewebes. 14. Die Synovialis entsteht aus demjenigen gef~tssreichen Theile des intracapsul~tren Bindegewebes, welcher beider Gelenk- hShlenbildung versehont geblieben ist und sieh retrahirt hat. 15 Die Synovialzotten entstehen alle secundiir aus dem sehr lockeren zellen- und gefitssreichen Material der jungen Synovialis. Einer der Hauptfaetoren ftir ihre Entstehung und ihr Wachsthum ist das Ansaugen der lockeren gefiissreichen Synovialis bei den mit den Bewcgungen der Gelenke einhergehenden negativen Druek- schwankungen. Nur an einigen bestimmten Stellen der Gelenke kann sich dieser Factor geltend maehen, daher sind die Zotten auch nicht llberall in gleicher St~trke ausgebildet. 16. Der gr(isste Theil der Knorpelenden der das Gclenk con- stituircnden Knorpclanlagen ist im embryonalen Zustande und beim Neugeborenen mit ciner zur Peripherie an Dicke zunehmenden Bindcgewcbszellenschicht bedeckt, welche zur Zeit der Geburt schwindet. Bau der SynoviMis. Auf den Rath yon Prof. Waldeyer begann ich meine Unter- suchung dcr Gelenksynovialis mit dcrjenigcn des tttiftgelcnks des Frosches, weil an ihr, da sich eine vollkommene Gleichheit des Baues mit der}enigen der Synovialis der Warmbltiter hcrausstellt, als an einem kleinen, leieht in seiner ganzen Ausdehnung tiber- sehbaren Object, die StructurverhEltnisse am anschaulichsten vor- liegen. Die Htiftgelenksmembran des Frosches ist einerseits an dem fast kreisrunden in einer Ebene gelegenen Rande der fossa ace- tabuli, andererseits am Halse des Femur angeheftet; an diesen je- doeh nicht direct in seiner ganzen Peripherie, sondern nur aussen 618 Oscar Hagen-Torn: and innen, dabei ist der vordere Theil breiter and reieher an festeremBindegewebe. Vorn geht die Kapsel an den entsprechen- den Seiten des Femurkopfes auf ein Ligament, hinten auf einen Muskelansatz tiber. Der das K5pfchen umfassende Theil ist fast t~berall durch straffere'B~nder verst~irkt, nur die Umsehlagstelle am Sehenkelhalse ist dUnn. Die das Gelenk umgebenden, vom Becken zum Femur laufenden Muskeln sind lest mit der Gelenk- kapsel verbunden. Die zu untersuchende Gelenkkapsel wurde an der Aussenseite der L~inge nach gespalten, veto Rande der Pfanne abgelOst and dann vorsichtig die ganze vordere and hintere Wand veto Schenkelhalse abgesehnitten. Makroskopisch hat der grOsste Theil der Synovialis ein fast knorpeliges Aussehen, ist glatt, gF, tnzend, l~isst sieh nieht in eine Falte nehmen. Die mikroskopisehe Untersuchung wurde, wie aueh an den meisten anderen sp~tter zu nennenden Objeeten in frischem Zu- stande in 3 % C1Na-L5sung oder in Glycerin vorgenommen, oder sic warden mitOsmiums~,ture, Argentum nitricum (naeh Landzert 1:400--800, nach HUter 1% and mit Berlinerblau in stata na- sccnti behandelt. Zum Isoliren der Intima wurde doppeltchrom- sautes Kali, 10 % Cll',la-LOsung und Drittelalkohol angewandt. Als Tinetionsmittel dienten mir Pikrokarmin, Hacmotoxylin, Eosin, vorherrsehend aber G r e n a c h e r s Karmin and GQldchloridnat, rium. Um Quersehnitte zu bekommen, warden die Pr~iparate in Gelatine oder in ein Gemisch yon Spermacet, RicinusS1 and Waehs einge- bettet. DieSchnitte wurden zum Theil aus freier Hand, zum Theil mit dem Mierotom yon Long gemaeht. Bei der Untersuchung der veto eben getSdteten Frosche ent- nommenen Htiftgelenksynovialis in sel~wacher KochsalzlOsung sieht man bei hSehster Einstellung des Mikroskops tiber der innersten, vorherrsehend aus F,'mgsverlaufenden parallelen welligen Bindc- gcwebsfaserbUndeln bestehenden Fasersehicht, stellenweise einzelne oder aueh zu Gruppen angeordnete, stellenweise grSssere Streckcn bedeckende, nieht sehr deutlieh conturirte, mattglttnzende Gebilde. Sic sind nieht alle gleieh gross; manche yon ihnen sind rand oder oval, die meisten mit Forts~itzen versehen. Sic liegen nicht alle in einer Ebene; bei sueeessiver Senkung des Tabus sieht man noch weniger deutliche Gruppen yon ",thnlichen Zellen, welche wiederum nicht eine einzige Schicht bilden. BeiDrehung der Schraube ver- Entwickelung und Bau der Synovialmembranen. 619 halten sich die Gebilde und ihrc Contouren wie zwei verschicden lichtbrechende Medien: es wird bald das Feld dunkler, der Contour heller, bald um~;ekehrt. In Glycerin untersucht, nimmt sich dieses Object ~hnlich aus, nur sieht man in manchen der gcuannten Gebilde einen schwach angedeuteten ovalen Kern. Etwa eine halbe Stunde naeh Zusatz yon Essigs:,iure zu dem in C1Nal~isung untersuchten Priiparate sieht man an Stelle der undeutlich contourirten Figuren in jeder einen scharfbegrenzten, ki~rnigen, etwas ~liiuzenden, ovalen, in allen gleich grossen Kern~ welcher nicht yon allen Seiten gleiehm~ssig yon feink0rnigem Protoplasma umgeben ist. Die Zellen sind Bindegewebszell'en vollkommen ~hnlieh. Wenn man irgend welehe Gesetzmiissigkeit in der Anordnung der Zellengruppen sucht, so finder man, dass an Stellen, wo die Gelenkkapsel von derberen Ligamcnten ver- stitrkt ist, die Gruppen der Zellen in Reihen, entsprechend dem Verlauf dcr parallelen Bindegewebsbtindel, liegen; dabci ist ihre gegenseitige Lage in den Gruppen dcr Art, dass die fortsatzlosen, abgerundeteu oder etwas abgeplatteten Seiten dcr Zellen aa cin- under stossen~ wiihrend ihre Forts:~ttze g'egen die Peripherie der Gruppe ausstrahlen. Die zuweilen sehr langen Forts:,itze, sowie ihrc Zweige halten aueh dis Richtung der unterliegenden Fasern ein oder kreuzen sic; (lie FortsStze liegen mit den Zellen meistens nicht in einer Ebene. Es sind das die flammen- und keulen- f0rmig-en Zellen~ welche yon vielen Autoren beschrieben worden sind. An den Stellen der Kupsel, wo die Unterlage der Synovialis aus unregelmi'tssig ang'eordneten oder sieh kreuzenden schw:,teheren Bindegewebsfasern besteht, sind die Zellen in grSsseren Mengen vorhanden, dichter gedr~ngt und dureh die sehr stark verzweigten Forts:,ttze inniger mit einauder verbunden. Zwischen diesen beiden Arten der Anordnung g'ibt es allmlihliche Ueberg~tnge. Um vieles deutlicher und anschaulieher wird das beschriebene Bild bei Behandlung des fi'isehen Pr~iparates mit Argentum nitricum. Auf die Beschreibung der durch diese Methode gewonnenen Bilder yore Frosehhtiftgelcnk und den Synoviales yon Warmbltitern komme ich bei den letzteren zurtick. Ich ftige hier noch die Bildcr, welehe an senkreehten Schnitten dcr Froschhifftgelenksynovialis zu beobaehtcn sind, hinzu. Man sieht an solehen Schnitten dis inhere Flache der Kapsel durch 620 Oscar Hagen-Torn: eine seharfe Linie begrenzt; nur ausnahmsweise ragt eine Zelle tiber den klaren Rand hervor; in ether kleinen, nicht fiberall gleichen Entfernung-yore Rande sieht man abgeplattete Zellen, dercn Liingsaxe dem Rande parallel liegt, an manchen Stellcn dichter gelegen, an manehen wetter yon einander entfernt. Das ist die Synovialis. Wetter nach aussen hin sicht man ganz Hhn- liche Zellen in bedeutend geringerer Menge den Bfindeln der Kapsel anliegen. Die Grundsubstanz, in welche die Synovialzellen ein- gebettet sind, ist am Rande fast homogen oder schwach kSrnig. Noch im Bereich tier dicht liegenden Zellen gehen nach aussen hin die sehr feinen Fasern der Synovialis ganz allmEhlich in die groben Faserbfindel der Kapsel fiber. Die Gef:,tsse sind sehr spa.r- lich; nur an der Umschlagstelle der Gelenkkapsel auf alas Femur etwas reichlieher. Versuche, die Synovialis durch 2--3 Tage lange Maceration in Kali bichromicum, 10 % C1NalSsung, Drittelalkohol zu isoliren, sind mir nicht gelungen. Es werden nur Fetzen der Synovialis zusammen mit dem unterliegenden Gewcbe der Kapsel abgerissen. Die einzige Angabe in der Litteratur iiber den Bau der Synovialis der Froschgelenke ist die von Albert (Nr. 37, S. 435), welcher auf derselben kein Endothel gefunden hat. Von anderen Gelenken sind das Hfift- und Kniegelenk yore Meerschweinchen (2 Tage alt und ausgewachscn), das Knicgclenk der Maus, Kniegclenk ether 6 Wocben alten Katze, das Knie-, ttfift-, Schulter- und Fussgelenk vom Kaninchen, das Schulter-, Knie-, Fuss- und Zehengelenk yore Hunde, das radiocarpal- und metatarsophalangealgelenk yore Schaf, dass Fussgelenk ether Kuh, das radiocarpal- und carpometacarpalgelenk yore Pferde, das Knie- gelenk eines nicht ganz ausgetragenen Kindes, eines l'qeugebornen und Knie- und Htiftgelenk vom erwachsenen l~[ensehen untersucht worden: SEmmtliehe hier aufgez~hltcn Gelenke vom erstg'enannten an bis zu denen des Sehafes inclusive wurden noeh warm his spiitestens eine Stunde naeh dem TSdten des Thieres zur Unter- suehung hergerichtet. Ausserdem wurden die Bursae mucosae praepatellaris, tendinis Achillis, beim Kaninchen die am Schulter- Entwiekelung und Bau der Synovialmembranea. 621 gelenk befindliehen Bursae, die Sehnenscheiden nebst Sehnen yon Kaninchenzehen und die SehnenoberflSche des m. plantaris am calcaneus untersueht. Die Objecte wurden in ganz frisehem Zustande beobaehtet, mit 0,5% Osmiumsiiure behandelt, oder dieselbe LSsung periarti- culiir injieirt, mit argentum nitricum yon 1% bearbeitet, in Mtiller'seher FlUssigkeit und in Alkohol gehiirtet, mit Goldchlorid nach B 5hm behandelt. Die Objecte wurden entweder frisch gefroren, in Gelatine oder in einer Wachs-Spermacet-Oelmasse geschnitten. Als Tinktionsmittel wurden die vorhin genannten verwendet. Makroskopisch erscheint die Synovialis in allen genannten Gelenken an sorgfi~ltig abgeschnittener Gelenkkapsel als eine gelbliche, durehscheinende mehr oder weniger locker mit dem untertiegenden Gewebe der Kapsel verbundene, relativ verschieb- bare Membran. Der ihr zugesehriebene Glanz rtihrt yon der ihr anheftenden Schicht zither Synovia her; sptilt man diese ab und entfernt das Wasser vorsiehtig mittelst Filtrirpapiers, oder liisst kS etwas verdunsten, so hat man eine fast Uberall matte Ober- fliiche vor sieh. Untersucht man eine Synovialis unter Wasser, so sieht man an einigen Stellen derselben kleine Zotten flottiren; beim Meerschweinehen und beim Kaninchen, auch beim Hunde sind ihrer ziemlich wenige. Sehon beim Hund und Schaf, noch mehr bei grossen GeschSpfen (Kuh, Pferd, Mensch) ist fast die ganze Oberflliche yon solchen Zotten bedeckt; sie sind nur night tiberall gleieh stark: an manehen Stellen sind sie kaum mit blossem Auge siehtbar, an anderen bieten sie einen wahren Wald yon verzweigten Zotten versehiedener Dicke und Form. An solchen Stellen ist die Synovialis bei grossen Thieren (Pferd) einschliess- lich der Zotten 11/2 und mehr cm dick. Ieh will gleich bier auf eine Art yon Gebilden hinweisen, welche, meines Wissens, bis jetzt wenigstens in den Gelenk- und Sehnenscheiden-Synoviales yon keinem Beobachter i) entsprechend 1) Vielleicht meint Sappey (Bd. I, S. 689) sie in der Besehreibung der Synovialis des mensehlichen tIiiftgelenks, indem er sagt: ,,ies replls figurent tant6~ une sorte de pont membraneux plus ou moins large, tantSt..." genle (Nr. 98, Bd. I, Abth. II, 5--6) beschreibt sie als ,,eylindrische oder platte Fs die an beiden Endeu angewachsen und strangfSrmig yon einer Fl:,%che zur anderen gespannt sind." 622 Oscar Hagen-Torn: gewiirdigt worden sind, welche aber ftir die Beurtheilung des Charakters der SynoviMis, wie auch ftir die Erklhrung der Ent- stehungsweise eines Theils der Zotten yon Werth istl): Es sind so zu sagen vom unterliegenden Gewcbe losgelhste, schmale Ge- websbrticken, deren Enden in's Gewebe der Synovialis tibergehen. Man trifft diese brtickenffirmigen Fiidcn sowohl isolirt als auch in Gruppen an, in denen sic sigh kreuzen und mit einander ver- waehsen sind. Ieh fand sic beim Menschen, Pferde, Sehweine, Rinde, auch bei einem 52 cm langen Rindsembryo. Ihre L~nge betr~gt einige mm bis 5 cm. Es sind dies die im embryologisehen Theil dieser Arbeit besehriebenen, bei der Gelenkhhhlenbildung yon dem umgebenden, der schlcimigen Metamorphose ahheimge- fallenen Bindegcwehe entblhssten Gefasse, welehe sich mit einem Theil der sie bedeekenden Zellen erhalten haben. Vielleieht bilden sic sieh auch noeh whhrend des extrauterinen Lebens. Die intraartieul:~tren Druekschwankungen, deren Existenz die hiiufig wiederholten Experimente Bonnets beweisen, oder viel- mehr der negative Druek ist, wie ich schon im embryologischen Theil dieser Arbeit angeftihrt habe, die Hauptursaehe der Ent- stehung der Zotten. Die resistenteren Theile der Gelenke, wie Sehnen und Knorpel, ebenso wie die in bestiindigem, innigem Contact befindlichen Weichtheile vermhgen dem Drucke Wider- stand zu leisten; sie sind desswegen zottenlos. Die oft sich wiederholende Aspiration lasst dagegen das lockere geflissreiehe Gewebe in die Hhhle wuehern. Die Reibung, welche bis jetzt allgemein als Ursache der Zottenbildung angenommen wurde, kann keine wesentliehe Rolle dabei spielen, da die inhere Oberflitche der Kapsel immer mit Synovia bedeckt ist. Was aber noeh mehr gegen die Reibung als Ursaehe sprieht, ist, dass die Zotten auch night an den Stellen der grhssten Reibung, sondern denjenigen der geringsten entstehen. Ftir die Entstehung der Zotten der Sehnenscheiden und Schleimbeutel behitlt diese Erkl:,'~rung ihre volIe Kraft. bTeben den Zotten -- den in die Gelenkhiihlen hineinragen- den Bildungen -- giebt es an den Gelenken noch gewisse Reser- 1) Sappey (Bd. I, S. 909) sagt, dass ,,leur (dcr Zottcn) destination principale (est) de rcmplir des vides, qui- tendcnt ~ se produire dans routes les diarthroses pendant l'exercice des mouvements." 623 Entwickelung und Bau tier Synovialmembranen. voire und Tasehen, oder Communicationen mit den niiehstgelegenen Sehnenseheiden oder Sehleimbeuteln, vorherrschend auf der Flexions- seite. Die Entstehung dieser muss zum Theil aueh dureh Druck- steigerung'en (bei maximaler Flexion zum Beispiel), erkliirt werden. So ist es z. B. mit der bursa mueosa retrocondyloidea interna beim Mensehen, welehe oft mit dem Kniegelenk eommunieirt, und mit den grossen Synovialtaschen vor und hinter dem processus eubitalis humeri etc. Bei Thieren (Kaninehen, Hund, Rind, Pferd), deren im Sinne der Sinuosit~ten einfacher construirten, mit wenig naehgiebigen Biindern versehenen Gelenke (ieh meine die kleineren Gelenke an den Vorder- und Hinterftissen) den grSssten Anforderungen in Bczug auf Exeursionsgrade und Belastung gentigen mtissen, werden, wie es scheint, manche der anliegenden Sehnenseheiden die Rolle der Compensatoren des weehselnden intraartikuli~ren Drueks zu tiber- nehmen haben. Man trifft wenigstens an den kleineren Gelenken ge- nannter Thiere fast ausnahmslos eine Communication der Gelenk- hiihle mit einer oder einigen Sehnenscheiden der sie tiberspringen- den Sehnen an. Am meisten fiSllt bei der mikroskopischen Untersuchung die Mannichfaltigkeit im Bauder Synovialis auf, sowohl in Betreff ihrcr Dicke, der Configuration der Fl:,tche (bezw. des Randes auf senkrechten Schnitten), als auch in Hinsicht der Form der Zellen, ihrer Anordnung und des unterliegenden faserigen Bindegewebes. Zwischen den mikroskopischen Elementen selbst besteht an den verschiedenen Gelenken der Extremit~ten kein wesentlicher Unter- schied. Ein Untersehied herrscht nur in ihrer Anordnung an be- stimmten Stellen. Diese wechseln je nach den gegenseitigen Be- ziehungen der verschiedenen Form der Gelenkenden und der sie umgebenden Theile (KapselbRnder, Muskeln) und je nach der da- mit verbundenen Versehiedenartigkeit der jedem Gelenk eigenen Bewe~ungsibrm. Daher kann ich reich an die Besehreibung der Synovialis des Kniegelenks, als desjenigen mit complieirtesten For- men halten. Friseh in Salzwasser untersueht, erseheint die Syno- vialis matt gliinzend, bedeckt yon kleinen Feldern yon unregelmiis- siger Form und GrSsse ohne seharfe Grenzen; nur hie un5 da ist in einem solehen Felde ein Kern siehtbar. Die Felder liegen an Archly f. mikrosk. Anatomie, Bd. 21. 41 624 Oscar Hagen-Torn: Stellen mit festerer Unterlage (Quadricepssehne, ligg. lateralia, in der Niihe der Ansatzstellen am condylus femoris) weiter yon ein- ander entfernt und besitzen keine scharf begrenzten Forts~tze. Ueber Fettpolstern (plica synovialis) und Zotten, als auch da, wo die Sy- novialis einer nachgiebigeren Unterlage aufiiegt, sind die Felder dicht gedri~ngt, unter ihnen sieht man iihnliehe Felder durchsehim- mern. Das sind die zwei Grundtypen der Anordnungsweise der Zellen der Synovialis, wie sie auch besonders deutlich am Frosch- htiftgelenk zu sehen sind und worauf ich noch bei der Silberbehand- lung der Synovialis zurtiekkommen werde. Stellen mit lockerer Anordnung der Felder gehen ganz unvermerkt in die Stellen mit diehter gedri~ngten Zellen tiber. Die GrSsse der Felder litsst sich wegen ihrer undeutlichen Grenzen nicht messen. Die Beobachtung der einzelnen Felder bei verschiedener Einstellung bietet die ge- nannten Liehtbrechungserscheinungen, welche auch den erwiihnten Glanz des Ganzen bedingen. Die Undeutlichkeit der Contouren der Felder, sowie die Lichtbrechungseigenschaften weisen darauf hin, class erstens die Zellen- denn als solche k(innen die hellen Felder nur gedeutet werden--nicht an der Oberfli~ehe, sondcrn in einem anders als sie selbst lichtbrechenden Medium eingebettet sieh be- finden, zweitens, dass sie nicht abgeplattet sind. In ganz tu Zustande ist in ihnen kein Kern sichtbar, blach liingerem Liegen des frischen Pr~iparats in Salzwasser oder in Glycerin, rascher nach Zusatz yon Essigs~ure, schwindet (schon naeh 1/2 Stunde) der Glanz und man sieht an Stelle der Felder rundlich ovale Zellkerne. Ueber die gegenseitige Lage der Zellen im Tiefendurehmesser giebt ein frisehes Prliparat keinen sicheren Aufschluss; diese Be- ziehungen kiinnen am besten an Priiparaten der Synovialis, welche mit salpetersaurem Silberoxyd behandelt wurden, untersucht werden. Es bedarf wohl kaum mehr der Worte der Yertheidigung far die yon v. Reeklinghausen vorgeschlagene Anwendung des Ar- gentum nitricum zur Untersuchung bindegewebiger Membranen. Abgesehen yon den dutch Hater (Yr. 10, S. 26 u. f.) gentlgend widerlegten Angriffen yon Ha rtman n and Har pec k, lasst sieh die Deutung Sehweigger-Seidels der yon ihm gegebenen Zeich- hung einer mit Silber behandelten Gelenksynovialis als eine irrthtim- liehe feststellen. Es ist der mittlere Theil des yon ihm gegebenen Priiparats der Synovialis offenbar yon dem Argentum nitricum un- bertihrt geblieben, weil er in der Tiefe eiuer Falte sich befunden Entwickelung und Bau der Synovialmembranem 625 hatte, durum sind die Kerne an dieser Stelle sichtbar, w}ihrend auf dem abrigen Theil die Kerne der Htiter'sehen Figuren in Folge starker Einwirkung des Silbers unsiehtbar geworden sind. Da die Falte auch unter dem Deekgl~schen sich nicht ganz ausgeffliehen hatte, sondern tiefer als der abrige Theil des Pr}iparats stand, so hielt Sehweigger-Seidel die Hater'schen Figuren far in der oberfl~chliehen (Synovia) Sehicht entstanden, daher far Artefacta. Man muss besondcres Missgescbiek in der Handhabung des Silbers baben, um solche ,sehSnste Hfiter'sche Bilder" zu erhalten, wie van der Sluijs sic auf seincr Fig. 1 abbildet und auf Grund derer er die Hater'sehe Metbode zu discrcditiren versucht. Es l~sst sich fur seinen Irrthum dieselbe Erkl}irung geben, wie fur denjenigen Schweigffer-Seidels. Auch Tillmanns Bemiihun- gen, die chemisehen und physikalischen Eiffenschaften der Gewebe zur Erkl~rung der Un~chtheit der Silberbilder herbeizuziehen, scheineu mir nicht beweisend zu sein. Ich versuehte das Verfabren yon Landzert (Argentum nitri- cum in LSsung yon 1:400--800) und Hater (1% LSsung des Sil- bernitrats). Es sagte mir letztere LSsung mehr zu, well sic die karzere Zeit erfordert und zuffleich mehr Chancen giebt, die Ueberfiirbung zu vermeiden. Ueberf~,~rbung nenne ich den Zustand der mit sal- petersaurem Silber behandclten Gewebe, in welchem, in Folge der st~irkeren oder l~ngerdauernden Einwirkunff des Silbers, sogleieh oder naeh einigen Tagen und Wochen, die Kerne der Zellen sehwin- den und die Kittsubstanz Risse erhalt und auch die Zellen sehrum- pfen. Diese versebicdenen Erseheinungen der Ueberf~,~rbung sind yon Schweigffer-Seidei (bTr. 76) in seiner Arbeit gegen die Ver- silberunffsmethode gut beschrieben. Besonders leieht sind diese Erscbeinungen an dem Zellenbelag" des Peritoneum zu demonstriren, weniger deutlieh an der Gelenksynovialis. Wenn man eine 1% Silbernitratl~sung auf das, zuerst mit destillirtem Wasser abgesptilte, auf dem Objecttr~ger ausgebreitete Object aufffiesst, undes naeh einigen Secunden durch gewShnliehes oder destillirtes Wasser wieder abspalt, um sofort in Glycerin zu untersuchen (Sonnenschein ist nieht nothwendig), so kommen einem Bilder vor die Augen, welche dem ~irgsten Zweifler den Glauben an die vollkommene Zuverlassigkeit der Versilberungsmethode zu geben im Stande sind. Hat man die Versilberung raseh genug ausgcftihrt, so kann man die Silbcrzeichnung in ihrer Entstehung 626 Oscar Hagen-Torn: beobachten. Man sieht auf der frischen Synovialis eine Menge mit Forts~tzen versehener Felder yon unregelm:.issiger Form und GrSsse mit Kernen versehen, deren Umrisse nicht ganz deutlich hervor- treten. Hie und da zieht sich ein mit Blutk(irperchen geftilltes kleines Gef'ass hin. Bald beginnt tin Netz yon anfangs hellgraucn, allmithlich dunkler und braun werdcnder Linien die Umrisse der Felder, welche grSsser ausfallen, als die Figuren am fi'ischen Ob- ject es waren, schiirfer zu bezeichnen; es treten griJssere und klei- nere weisse Felder auf, meistens abgerundet, manche mit in ver- schiedene Richtungen, besonders in die Tiefe des Gewebes aus- strahlenden Ausl~ufern versehen. H~ufig trifft man Gruppen von weissen Feldern, deren Auslaufer alle in einer Richtung hinziehen; stellenweise werden die braunen Felder zwischen ihnen breiter, diese enthalten wieder sehr kleine, meistens li~ngliche, manchmal verzweigte weisse Felder. Verfolgt man den Zusammenhang dieser mit den grSsseren weissen Feldern, so sieht man, wie ein solches kleines Feld tiber oder unter dem Fortsatz oder dem Leibe eines zwischenliegenden Feldes, breiter werdend, in den K~irper eines anderen tibergeht. Es kommen welter Stellen vor, an welchen der braune Grund zur Hiilffe yon kleinen Feldern eingenommen ist. Diese Bilder gehen ganz allmiihlich einerseits in solche tiber, wo die kleinen Felder fast ganz schwinden und die grSsseren dicht gedri~ngt und fast ohne Auslitufer gelagert sind, andererseits in solche, wo auf braunem Grunde einzelne gr(issere mit stark ver- zweigten sehr langen Ausl~tufern versehene Felder vorkommen; diese wieder in solche mit sehr kurzen Fortsi~tzen, bis schliesslich das Bild des mit Silber behandelten Knorpels vor hugen tritt. Sucht man nach dem Charakter der Stellen auf der Gelenkkapsel, auf welchen Bilder der ersten und der zweiten Art durch das Silber hervorgebracht werden, so findet man, dass die ersteren an Stellen der Gelenkkapsel, welche nicht yon Kapselbiindern verstarkt wer- den und wo lockeres zottenreiches Gewebe sich vorfindet, auftreten, wiihrend die zweiten an Stellen wo die Synovialis sehr dUnn und mit dem unterliegenden festen Bindegewebe wie verwachsen er- scheint, gebunden sind. Besonders gut sind diese Uebergiinge an Silberpriiparaten der Froschhiiftgelenksynovialis zu sehen. Es sind dicse Typen der Zellenanordnung die Htlter'schen epithelioidcn- und keratoiden-Zeichnungen. Dass cs wirklich Umrisse yon Saft- lticken sind, in welchen Zellen sich befinden, kann man w:.ihrend Entwickelung und Bau der Synovialmembranen. der Entstehung der Silberbilder verfolgen. Die Kerne und Zellen, die vor dem Auftauchen der braunen Linien siehtbar waren, haben nur eine VergrSsserung und Precision der Grenzen erfahren. Wer- den Silberpr}iparate mit H~matoxylin oder mit Gr en aehe rs Carmin gefiirbt, so sieht man die in jedem weissen Felde mit dem ent- sprechenden Farbstoff gefiirbten Kerne noch deutlicher. An den Stellen, wo mit Blur gefiillte Gef~sse vor dem Auftreten des Silber- bildes zu sehen waren, treten, aber nicht tiberall, breitere weisse Streifen auf, welehe jedoch selten yon parallelen Linien eingerahmt sind; die Umrisse sind immer mehr oder weniger zackig; sie wer- dan yon den Zellen cler Synovialis oder yon ihren Forts~tzen tiber- ragt. Den Umstand, dass nicht an allen als weisse Streifen sicht- baren Ge~ssen die Kittsubstanz der Endothelzellen der beiden gegentiber liegenden W~nde, sondern nur die der dem Focus des Mikroskopes zugewandten vom Silber geschw~rzt wird, glaube ieh durch die Anwesenheit yon Blut, welches dureh seinen C1Na-Gehalt das Silber ausf~llt, erkl~iren zu kSnnen. Der Vortheil der so angewandten Hilter'schen 1% Silber- nitratlSsung besteht darin, dass die Kerne der Zellen in den Saftlticken erhalten werden. Am mesenterium des eben get~dteten Frosehes oder der Warmbltiter giebt diese Anwendung der Htiter- schen LSsung die Zeichnung der Kittsubstanz als sehr feine, gleich- mEssig dieke Linien auf grOssere Strecken, welche sieh ebenso wie die Form der Zellen an aufbewahrten PrEparaten bedeutend l~inger unver~ndert erhalten, als an tiber~rbten Pr~iparaten. Auch an den Gef:~ssen kann man sieh Uberzeugen, dass die weissen Streifen nicht etwa zufiillige Risse der Synovialis sind. Wenn nicht die BlutkSrperchen, so bteibt naeh Schwund ihrer Form an nicht tiberf~rbten in Glycerin aufbewahrten PrEparaten die gelbe F~ir- bung des Bluffarbstoffs noch lange bestehen. Ich sah mieh genSthigt etwas nEher auf diese yon vielen Beobachtern sehon ausflihrlich und treffend geschilderten Bilder einzugehen, um dem Leser das bei der Untersuchung der Synovia- lis so wichtige Hilfsmittel wieder zu empfehlen. Durch die Ar- beiten besonders von S chweigger-Seidel in Miseredit gebracht, ist es yon meinen Vorg~ngern im Studium der Syn0vialh~,~ute (Tillmanns, Van der Sluijs, Subbotin), so scheint esmir, zu wenig beachtet worden. An Pr~paraten, welche mit 1% Osmiumsaure behandelt sind, 628 Oscar Hagen-Torn: verliert die Kittsubstanz ihren Glanz, die Zellen bleiben gelbbraun gefih'bt, kernlos. An in M tiller'scher Fltissigkeit gehiirteten, oder an solehen Praparaten, welehe mit Eosin gef'arbt oder, frisch, mit Goldehlorid behandelt waren, existiren die an frisehen, noeh besser an mit Silbernitrat behandelten Pri~paraten sichtbaren Felder nieht; start dessen erseheint die Synovialis, yon der Fli~che gesehen~ yon einer Menge, aus einem ovalen Kern mit wenig Protoplasma be- stehenden Zellen bedeckt. Manehe der Zellen sind mehr rund mit kurzen Fortslitzen versehen, andere spindel-, noeh andere sternfiir- mig und abgeplattet. Die Zellen sind bedeutend kleiner, als die ihnen entsprechenden Felder an SilberprRparaten; sie erSeheinen in Folge dessen im Vergleich mit denjenigen der frischen oder SilberprRparate weiter yon einander entfernt. An Goldpriiparaten kann man sieh aueh davon tiberzeugen, dass unter den oberfliieh- lieh liegenden Zellen noeh andere tiefer liegende sieh befinden. Die Anordnung der Zellen an den genannten Stellen ist die gleiehe wie die der Felder, nur sind sie an den Stellen der Synovialis mit festerer capsuli~rer Unterlage gr(isser und mit langen verzweigten protoplasmatisehen Fortsi~tzen versehen. Zuweilen trifft man an solchen Stellen einzelne Knorpelzellen (an der inneren Fliiche der Quadrieepssehne) wie es Till manns angegeben. In derSynovialis des Htiftgelenks, entspreehend dem lig. Bertini beim Mensehen und yon der Kniekapselwand tiber dem eondylus internus sah ieh den Knorpelzellen iihnliche, mit langen verzweigten Fortsatzen versehene Zellen. Um den Uebergang der Zellen des Knorpels zu denen der Zotten zu untersuchen, -- dieser Uebergang ist yon den Autoren, welche eine epitheliale Bekleidung der Synovialis annehmen (KS1- liker, Subbotin) nieht angegeben worden --habe ich senk- rechte Schnitte durch den Rand der Patella und die anliegende Synovialis gemaeht. An solcheu Sehnitten vom Kniegelenk eines erwaehsenen Mensehen, an PrRparaten aus Mtiller'scher Fltissig- keit und Alkohol, sieht man Folgendes: In dem Randsttick der Patella sind Knorpelzellen in ihrer Ubliehen Anordnung sichtbar; der Rand des Schnittes ist leieht aufgefasert; yon ihm sieht man einzelne Zotten yon fast durehweg feink(irnigem, hie und da fase- rigem GefUge in die GelenkhShle hinein ragen. In die Substanz derselben sind sp~trliehe Knorpelzellen, mit einem sehmalen hyalinen Streifen umsaumt, und Bindegewebszellen eingebettet; manche liegen aueh auf der Oberfl~tche der Zotte. Welter zur Synovialis ordnen Entwickelung und Bau der Synovialmembranem sieh die kleiner werdenden Knorpelze!len zu Gruppen, welehe in Reihen in der Richtung der Synovialis hinziehen. Die Zwisehen- substanz dieser Zellenreihen ist feinkSrnig; hie und da erweist sie sieh aus undeutliehen, Streifen bestehend, welehe sieh in der hya- linen Substanz des Patellarknorpels verlieren. Noch weiter wird die Zwischensubstanz deutlieh faserig, die Zellen bindegewebig; man findet jedoch in der Zellenschicht') der Synovialis manche Zel- len noch yon einem ttofe hyaliner Substanz umgeben, manehe in- dessen nur yon mehr rundem Aussehen, als wenn sie rigider w~ren als die tibrigen, ferner mit Forts~tzen versehene, rein bindegewebige Zellen. Die Zellen liegen unregelm~tssig zerstreut in feinkSrniger, leieht feinfaseriger Substanz. Die Dieke dieser Stelle ist relativ gering; yon der Zellensehicht der Synovialis ab geht sie, nieht scharf begrenzt, in das fibri~se unterliegende Kapselband tiber. Welter naeh aussen yon der Patella wird die Synovialissehieht breiter; der Rand des Schnittes (d. h. seine freie Grenzlinie) wird allmi~hlieh wellig, ziemlieh seharf begrenzt ; die Mehrzahl der Zellen hat sieh am Rande zusammen gesehaart. Sie sind rundlieh, be- sitzen ausnahmslos mehr oder weniger lange Fortsatze; einige liegen dieht an der inneren Sehieht der Synovialis, andere in einiger Entfernung; nur ausnahmsweise finden sich 1--2 Zellen, welche abgeplattet dem Rande selbst aufiiegen. Die Zellenreihen bilden keine eontinuirliehe Sehicht, sondern sind ganz ohne irgend welche Ordnung in eine feinkiirnige, ver- filzt-faserige Sehicht der Synovialis eingestreut, hie und da in grSsserer Menge zusammenh~uft, auf kurzen Strecken in einer oder zwei Reihen angeordnet, ohne genauer zu bestimmende Ge- setzmi~ssigkeit. Das unterliegende Gewebe zwischen dem fibrSsen Bindegewebe der Gelenkkapsel und der besehriebenen zellenreichen Schieht (der Intima der Autoren) bildet eine versehieden dieke Schieht weitmaschigen loekeren Bindegewebes, welches auch zwisehen den einzelnen Sehichten der Kapselbi~nder anzutreffen ist. Die sparlichen Bindegewebszellen zeiehnen sich dureh sehr lange zuweilen verzweigte Ausli~ufer aus. An manchen Stellen der Synovialis sieht man Uebergangsformen zwisehen den Zellen der Intima und denen der Faserschieht (Adventitia), an anderen 1) Die inhere Schicht der Synovialis wird ,,Zellenschicht" (Intima), die s ,Faserschicht" (Adventitia) genannt werden. 630 Oscar Hagen-Torn: seheint die Intima sch~rfer von der lockeren unterlieg'enden Fasersehieht abgegrenzt zu sein. Solche Stellen mt}ffen manehe Autoren zu der Annahme einer Epithelschieht verleitet haben. Die feinen Fasern der Randschicht, welche fast bis an die ffeie Oberfl~che der Synovialis reiehen, sind die Fortsetzungen der Btindel des genannten lockeren Bindegewebes. In den tieferen Sehichten desselben trifft man, aueh in einiger Entfernung yon der Patella (2 em), einzelne Inseln von hyalinem Knorpel mit Gruppen yon KnorpelzeUen. Auf Grund der soeben mitgetheilten Beobachtungen muss nian sieh den Bau der Synovialis folgendermassen vorstellen: Im Allgemeinen besteht sic aus Fasergewebe, Kittsubstanz (Mucoid- substanz) naeh His (N. 33) und den in Saftlticken der Kittsub- stanz eingebetteten Zellen. Die Art und Ano.rdnung dieser Sub- stanzen ist in beiden Schiehten im grSssten Theile der Synovialis versehieden. In der tieferen -- der Fasersehicht (adventitia) pr~valiren die Faserbtindel mit geringem Gehalt an langge- sehw~nzten Zellen; in der dtlnnen oberfl~chlichen -- der Zellschicht (Intima) -- Uberwiegen die meist rundliehen Zellen. Die Fasern sind sehr dUnn, die Kittsubstanz, in welehe die Zellen wie einge- streut sind, seheint yon festerer Beschaffenheit zu sein, woftir das kt}rnige Aussehen, haupts~chlieh abet die stark lichtbrechenden Eigensehaften sprechen. An den Stellen, wo die Synovialis eine festere Unterlage hat, wo sic dtinner und weniger beweglich ist, zeigt sieh ffew~hnlieh eine grt~ssere Menge yon Grundsubstanz zwischen den Zellen, die dann auch den freien Rand (Grenzlinie) des Sehnittpr~iparates allein bildet. In der Fasersehicht trifft man aueh elastische Fasern an (Herrmann und Tourneux stellen die Exi- stenz derselben mit Unreeht in Abrede 1. c.). Auf die Saftlticken, die ,,H~hlen", in welchen die Zellen der Zellensehicht liegen, hat van der Sluijs zuerst hingewiesen. Die Existenz yon Fettk~rnchen in Zellen und Ltteken kann ich best~tigen; besonders reich an ihnen habe ieh die innere Quadrieepsfl~ehe gefhnden (Kaninehen, junge Katze); die Synovialis erseheint hier an frisehen Pr~paraten, welehe mit Osmiums~ure behandelt waren, bei System 4, Oe. 2 Leitz, sehwarzgefleckt. Die Zellen dieser Stelle haben nieht das typisehe Aussehen yon Knorpelzellen, in welehen FettkSrnehen ein gewShnlieher Bestandtheil sind. Auf den Untersehied .zwisehen den Zellen, die dureh Goldchlorid am deutliehsten gezeigt werden Entwickelung und Bau dcr Synovialmembranen. 631 kSnnen und den durch Arg.entum nitricum am evidentesten dar- zustellenden Saftliieken hat, g.laube ieb, zuerst Reyher die Aub merksamkeit gelenkt. Von Steinberg. wurden beide offenbar identifieirt. Es entspraeb beim Messen die GrSsse der kleinsten Zellen aufGoldpr~paraten nieht den kleinsten weissen Feldern der Silberpr@arate, well diese nut einen Theil einer SaftlUeke, weleher bis fast an die Oberflaebe der Synovialis reieht, darstellen, der tiefer g.eleg.ene Theil der Zelle abet nieht siehtbar ist. Dem Um- stande, dass die Zellen mit ihren Saftltteken sehr unreg.elmassig. gelag.ert sind, verdanken die Silberpraparate ihre auf den ersten Bliek fast unentwirrbare Buntheit. Die Zellen tiber den fett- haltig.en Falten und Zotten der Synovialis sind in ibrem Charakter yon denjenigen der anderen loekeren Synovialispartien in keiner Weise abweiehend. Eine membrana propria existirt nieht. Ieh fUg.e hier noch die Messung.en an versehieden bearbeiteten Praparaten hinzu 1). Es erwies sieh, dass, an frisehen in Cl~a aufbewahrten Pra- paraten, an solehen aus MUller'seher Fltissig.keit und mit Gold- chloridnatrium behandelten aus versehiedenen Gelenken yore er- waehsenen ensehen und yore Kind, yore Pferd, Scbaf, Hund und Kaninehen, die runden, zuweilen etwas lang.liehen Kerne tier Zellenschieht der Synovialis yon fast g.leieher Gr~sse sind 0,002h0,003 mm fang', 0,001--0,002 mm breit; nur beim Froseh findet man in der Httftg.elenksynovialis nieht selten aueh Kerne yon 0,004 mm L~ng.e. Das Protoplasma ist meist in g.ering.er Meng.e vorhanden, mit den Fortsatzen sind die Zellen im g.r~ssten Dureh- messer 0,004--0,010ram lang.. Etwas g.r~sser sind, wie bemerkt, die weissen Felder an Silberpraparaten; sie messen bei einem neu- geborenen Kinde 0,003--0,021 mm in der L~ng.e bei 0,002---0,003 Breite; beim Kaninehen 0,008--0,006:0,002; beim Pferde Mittel 0,006:0,005. Die Lang.e der g.r~ssten Felder sehwankt zwisehen 0,009 und 0,020, die Breite zwisehen 0,002 und 0,009. Die Zellen- kerne liegen stets naher der Oberflaehe, wie besonders gut an Goldehloridnatriumpr~paraten zu beobaehten ist. Von besonderem Interesse ist die Frag.e naeh dem Verhalten der Zellensehieht der Synovialmembranen zu der zellig.en Aus- 1) Allr Messungen~ welche in dieser Arbeit vorkommen, sincl mit dem H art an c k'schcn Micrometer bei Syst. 7 Hartnack ausgefiihrt wordcn. Oscar Hagen-Torn: kleidung der ser~sen KSrperh~hlen (Coelom). Vielfach sind beide Zellenlager, namentlich yon denen, welche auf der Synovialis einen eontinuirliehen Zellenbelag annahmen, als einander gleich- werthige E n d o t h e 1 h a u t c h e n angesehen worden. Die Auskleidung des Coeloms besteht aus einer ununterbrochenen einsehiehtigen Lage yon unregelm~ssig polygonalen, ungleich grossen platten Zellen (beim Kaninehen yon 0,006--0,011 L~nge und 0,004 bis 0,006 mm Breite, beim Meersehweinehen yon 0,007--0,014 mm Lango und 0,005--0,014 mm Breite) mit einem rundlichen Kern von 0,005 ram. Die Leiber der Zellen lieffen fret an der Oberfl~che der serSsen Membran; sie sind mit ihren R~ndern durch Kittsub- stanzstreifen yon tiberall gleieher Breite mit einander verbund~n; grosse Sttieke der Zellensehicht lassen sich yon dem unterlieffenden Gcwebe leieht ablSsen. An der Uebergangsstelle des Peritoneum zum Ovarium sieht man, sowohl auf Fl~chen-, als auch an senk- rechten Schnitten unter dem Mikroskop eine Zone~ deren Zellen einen ganz allm~hli.chen Uebergang yon den Zellen des peri- tonealen Belags zu den r Zellen der Ovarialdeekschicht bilden. Auch die Zellen der Pleura visceralis verhalten sieh zu den Zellen der Pleura parietalis nach Klein (lqr. 68, S. 133), wie die Zellen des Ovarium zu denjeuigen des Peritoneum q.- Bizzo- zero und Salvioli (l~r. 71) haben unter der Zellsehicht des Peri- toneums eine strueturlose, stellenweise durehlSeherte, Membrana limitans naehgewiesen. Es sind das alles Eigensehaften, welche diesen Zellenbelag morphologisch den Epithelien n~hern. Auf Grund der Lehre Remaks yon der seharfen Sonderung der drei Keimbl~tter und ihrer Derivate wurde yon His in geis~- reieher Weise die Classification der HShlen des menschlichen KOr- pets durchffeftlhrt und die Synovialis wie das Peritoneum in die- 1) An Silberpr~paraten von der Kaninchenpleura und veto eentrum tendineum~ vom mesenterium yon Kaninchen, jungen Meerschweinchen~ jungon Katzen~ eines Rindsembryo~ welche nach der frfiher genannten Methode der Silberbehandlung gemacht worden waren, habe ich hie Bilder erhalten~ welche f[ir den Ausdruck pr~formirter Stomata gehalten werden konnten. Es kommen nur am centrum tendineum des Kaninchens an den zwischen den grSberen Faserbfindeln gelegenen Strecken kleinere, regelm~issiger polygonale Zellen vor. Je gelungener .das mit Silbernitrat behandelte Pr~parat ist, desto seltener trifft man die'Pseudostomata~ die kleinen Verdickungen der Kitt- substanzlinien an den Contactstellen zweier oder mehrerer Zellen an. Entwickelung und Bau der Synovialmembranen. 633 selbe Classe der paracelluliiren Riiume zugleieh mit den Gef~ssen gestellt. Erwar es auch, der die Bezeiehnung ,,Endothel" ftir die Belegzellen dieser HShlen einftihrte. Der Begriff ,,Endothel" ist aber, wie aueh His in seiner neueren Arbeit (Nr. 23, S. 97) des genaueren ausftihrt, lediglich ein auf genetiseher Basis beruhender. Es m(igen morphologische und physiologische Unterschiede zwischen Epithelien und Endothelien bestehen und bestehen aueh thatsi~ehlieh an vielen Often, wenn es aber darauf ankommt sieher zu unterscheiden, ob ein vorfindlieher Belag einfacher Zellen ein epithelialer oder endothelialer sei, wird man immer wieder auf die ,,Genese" als die ultima ratio zur.tiek- greifen mtissen. Erkli~ren wir demgem~ss im Sinne yon His die Zellenauskleidung der Araehnoidealraume, der Nervenseheiden, der vorderen Augenkammer und der Gefasse ftir ein ,,Endothel", so kann ein solehes weder fUr die aus dem Coelom entstandenen Htihlen noch fur die Synoviales zugestanden werden. Denn, was alas Coelom betrifft, so stimmen weder die morphologisehen Eigen- sehaften, noeh die Genese tiberein, namentlieh wenn wit die yon H i s verfochtene Entstehung der Leueoeyten, aus denen ja die Endo- thelien hervorgehen sollen, annehmen. Die zellige Auskleidung des Coeloms entwiekelt sich beim Embryo aus der arehiblastischen Keim- anlage, ist daher im Sinne yon His nieht bindegewebiger Ratur. H is erkennt das sehr wohl an (s. Parablast p. 99 und Entwiekelung desHtlhnchens 1868, p. 172 und 174), sueht aber die endotheliale Natur der definitiven Coelombekleidung zu retten, indem er, wie das seinerzeit aueh Waldeyer, Eierstoek und El, p. 122, geaussert hat, annimmt, dass die h'tlhere arehiblastisehe Auskleidung des Coeloms dutch zwischenwandernde auf die freie Oberflitche ge- langende Zellen parabtastisehen Ursprunges allmi~hlieh verdriingt werde. Ein Beweis ftlr die Richtigkeit dieser Ansehauung ist je- doch yon Riemanden bisher geliefert worden. Vielmehr sprechen die entwieklungsgesehiehtliehen Thatsaehen -- man vergleiche die neueren Arbeiten der Brtider ttertwig -- sowie die vorhin yon mir hervorgehobenen morphologisehen Untersehiede eher daftir, dass wit es bei derAuskleidung des Coeloms mit einem Epithel zu thun haben. Ftir die Synovialmembranen vermag ieh abet eine Endothel- bekleidung ebenfalls nieht anzuerkennen, und zwar hier aus rein mor- phologisehen Grtinden. Es liegen hier einfache freie Bindege- w e b s fl it c h e n vor, an denen tiberaU die bindegewebige Grundsubstanz Oscar Hagen- Torn: frei zu Tage tritt, selten dereneingelagerte Zellen die Oberfl~tche er- reichen. Wahrscheinlich ist hier die Grundsubstanz, namentlich an den einem ffrtisseren Drucke ausgesetzten Fl~tchen festerer Art, als sonst im lockeren Bindegewebe und ni~hert sich mehr der des Knorpels, in welche sie auch continuirlich.tiberffeht. Zum Begriffe eines Endo- thels gehiJrt aber nothwendig, dass dasselbe eine continuirliche zellige Bekleidunff einer freien Oberfiliche darstelle, und das trifft, wie wir ffesehen haben, bier nicht zu. Freilich wtirden wir wenn die Zellen der Synovialis auf grSssere Strecken und in gri~sseren zusammenhiingenden Lagen die freie Gelenkfl~tche er- reiehten, yon einer Endothelschicht der Synovialis sprechen mtissen, und in sofern steht die Synovialis den Blur- und Lymphgeti~ssen n~her, als den sertisen Hi~uten. Jedeniklls wird es sich aber ithmer empfehlen, zwischen den Spaltr~tumen, die yon einiKchen nackten Bindegewebsfiitchen begrenzt werden und denen, die ein iichtes Endothel tragen, zu unterscheiden. Zu den ersteren ge- hi~ren meiner Auffassung nach die Synovialrliume, zu den zweiten die Blur- and Lymphffefftsskan~tle. Es bleibt mir noch tibrig des Genaueren auf den mikro- skopischen Bau der Zotten der Gelenk- und Sehnenscheiden- synovialis und auf die Structur der intraarticul~tren B~inder ein- zugehen. Die Zotten sind yon vielen Autoren sehr genau be- schrieben worden. Tillmanns hat sogar versucht sie unter be- stimmte Rubriken zu bringen. Ich sehe weder eine praktischc noch theoretische Begrtindung und Vortheile in dieser Eintheilung. Ich muss hervorheben, dass im Bau der Zotten dieselben Un- regelmiissigkeiten wie im Bau der zottenlosen Theile der Synovialis, derselbe Mangel an Erscheinungen, welche ftlr eine functionelle Selbststandiffkeit derselben sprechen ktinnten, hervortreten. Be- zeichnend ftir den einfach bindeg'ewebigen Charakter der Synovialis sind die aus nackten groben Bindegewebsbtindeln bestehenden frei in die Gelenkhtihle hineinragenden Zotten und die mit breiter oder schmaler Basis der Synovialis aufsitzenden, hi~ufig verzweigtcn Zotten, welche meist lang" ausgezoffen, yon einer Geff4ssschlinffe Entwickelung und Bau der Synovi~lmembranen. 635 durchsetzt, keulenfSrmig frei enden, stellenweise der Grundsubstanz und der Zellen beraubt sind. Die ersteren werden entweder nur am Ende oder aueh an anderen Stellen yon zellenreiehen oder zellenlosen feinkiirnigen Grundsubstanzmassen bedeekt vorgefunden. Weiter ist der Befund yon Fettzellen in den gef~ssreichen Zotten und yon Knorpelzellen in manehen ihrer gefiisslosen Zweige yon Interesse. Zuweilen sieht man, sei es yon einer Zotte oder yon der Oberfiache der Synovialis selbst aus, eine Bindegewebszelle mit Kittsubstanz als kleine Keule manehmal seharf, anderemale verwaschen contourirt, hervorragen. Es kann sich im ersteren Falle um eine sieh bildende Zotte haiadeln, im zweiten um eine Zelle, welehe in weniger gtinstigen Umst~nden der Ernlihrung sich befindend, sich yon der Synovialis lostrennt. Die Zellen der Zotten haben dieselbe Anordnung und Form wie diejenigen der weichercn, beweglicheren zottenlosen Theile der Synovialis, nur sind sie lockerer in die mehr kSrnige, hier offenbar weichere Grundsubstanz, eingebettet. Im axialen Theil der Zotten befindet sich entweder ein Bfindel yon diekeren Bindegewebsfasern oder, hitufiger, besteht der Grundstock aus loekerem Bindegewebe mit spi~rliehen lang- geschw~inzten meist der Axe der Zotten parallel gelagerten Binde- gewebszellen. Ausser den Zotten befinden sieh in den Gelenk- und Sehnen- scheiden constant die erw:,ihnten Trabekeln; sie besitzen fast aus- nahmslos ein Gei'ass und sind im Uebrigen ganz ebenso gebaut wie die Zotten. Zotten kommen auch in solehen seriisen tI(ihlen des menschlichen KSrpers vor, welche bewegliche 0rgane enthalten (Pleura, Pericardium, Peritoneum) und in welchen die bei der Function derselben stattfindenden Druckschwankungen, wahrschein- lich in Folge der gr(isseren ~achgiebigkeit ihrer Wandungen, nieht dutch eine entspreehende Menge serSser Flilssigkeit ausge- glichen werden. Dagegen finden wir iiberall da, wo festere Wan- dungen vorliegen, die sich nicht in Falten legen, wo ferner eine grSssere Menge Fltissigkeit den Einfiuss der Drueksehwankungen eompensirt, wie z. B. in den Araehnoidealri~umen, der vorderen Augenkammer, zum Theil am Pericardium parietale keine Zotten- bildung oder nut eine sehr spiirliehe. Aueh diese Zotten sind der Form und GrSsse naeh nieht alle gleich; sie zeiehnen sieh durch eine breitere Basis, eine glatte Oberfl~che aus und sind meist fettgewebehaltig. Eins haben sie mit den Zotten der Synovialis 636 Oscar Hagen-Torn: gemein: sie treten in genannten H~ihlen an solchen Stellen auf, wo sieh negativcr Druck am leiehtesten bckunden kann. An den Gelenken habe ich solche Stellen schon bezeiehnet; an dcr Pleura sind es die nach Aussen yon den Tubercula der Rippen gelegcnen Stellen der Pleura costalis, die Rander der Lungenlappen und die Reservesinus (genle No. 38, Bd. II, S. 887), am Pericard die Unebenheiten der Herzoberfli~che, am Dickdarm die Appendices epiploieae an der Taenia libera, welehe naeh Virchow (No. 66, Bd. I, S. 379) ,,ursprtinglich flache subseri~se Fettmassen" darstellen. Durch diesen Factor -- die Ansaugung bei negativer Druck- schwankung- wird wohl auch die Verlangsamung der Circulation in den Zotten und die damit verbundene Fettablagerung einge- leitet.--Eine Bestiitiffung dieser Annahme kann eine Sttltze mehr sein ftir die Annahme der Nichtspecifieit~t des Fettgewebes.- Die Versehiedenhcit im Bau der Zotten der ser~isen H~tute und der Synovialis bei gleichem urs~tchlichem Factor weist auch auf die Verschiedcnheit dcr betreffenden Gewebe hin. Die Entstehunff der intraeapsul~tren Liffamente und S eh n e n in der Gewebsmasse, welehe theilweise zur Synovialis wird, ihre nahen Beziehunffen zur Synovialis nach der GelenkhShlenbildung und ihr eigenthtimlieher Bau veranlasscn reich einffehender mit ihnen mich zu beschiiftigen. -- Die Sehncn besitzen eine dtinne Oecksehicht yon Grundsubstanz, in welehe vcrzweigte in Saft- lticken gelegene Bindegewebszellen in unregelm:,'tssiger Anordnung eingebettet sind. Ebenso verhiilt es sich mit der Decksehicht des Lig. teres und der Ligamenta crueiata; letztere sind noch mit ein- andcr und mit den inneren Flitchen der Condyli femoris durch loekeres, masehiffes Bindegewebe verbunden. Die Ligamenta fal- cata entwickeln sich in ffleicher Weise wie die Sehnen und die Gelenkkapsel an Ort und Stelle aus ganz gleichen Zellen. blur ganz allmahlich, gegen Ende des intrauterinen Lebens, beginnt in ihnen eine Abweichung yon derArt der Entwickelung der Ubrigen sehnigen Apparate zu Tage zu treten. W~hrend (auf senkrechten Schnitten) .die Basis der dreieckigen Schnittfigur aus durcheinandcr gefloehtenen Faserblindeln mit anfangs rundlichen reichliehen Zellen~ spiiter spiirlichen kleineren Zellen besteht, ist dieser Charakter an dcr Spitze nicht so deutlich ausgepriigt; die Grundsubstanz ist wenig faserig, kiirniger und die Zellen bleil)en fiir litngere Zeit rundlieh und in grSsserer Menge vorhanden. An der Oberfliiehe Entwickelung und Bau der Synovialmembranen. 637 des Lig. falcatum sieht man naeh Behandlung mit Argentum nitri- cum Saftltiekenbilder entstehen, welehe zum freien Rande hin eine runde Gestalt haben und mit vielen kurzen Forts~tzen versehen sind. Beilqeugeborenen mancher Thiere (Meerschweinchen, Kanin- chen) sieht man den platten inneren Rand des Lig. falcatum aus faserig hyaline r Substanz mit einzelnen eingestreuten, mit hyaliner Kapsel versehenen runden Zellen bestehen; solche sind aueh an den beiden Oberfl:,~chen zu finden. Beim mensehlichen Neuge- borenen sind die Zellen rundlieh, aber mit deutliehen Fortsiitzen behaftet; der gri~sste tibrigr Theil des Lig. falcatum besteht aus reinem Fasergewebe. Beim erwachsenen Mensehen ist auf ,dem senkrechten Schnitt der freie Rand zerfasert, in der Spitze werden hie und da Gruppen yon kleinen eckig'en Zellen wahrgenommen, aber nicht in einer hyalinen Insel liegend. Stellenweise findet man auch einzelne rundliche Zellen yon einem hellen Saum umgeben; dieser hat meistens nieht einen deutliehen ausseren Contour wie ihn die Knorpelkapseln zeigen. Die Grundsubstanz ist an der Spitze sehwach faserig, feinkSrnig. Die FaserbUndel an derBasis sind bei verschiedenen Thieren verschieden dick und versehieden angeordnet: beim ausgewachsenen Hund dicker, mit wenig Zellen und sehr stark verfloehten, beim ausgewachsenen Kaninehen dUnner, zellenreicher, bTach solchen Bildern muss man es ganz nattirlich finden, dass ein solcher sogenannter ,,Faserknorpel ~ beim Kochen kein Chondrin geben kann. Es gehSrt nieht bierher auf die Classification der endlosen Reihe yon Ueberganffsformen vom Bindegewebe bis zu den typi- schen Formen des hyalinen und Netzknorpels einzugehen. Ein Gemeinsames haben jedoch alle diese Uebergangsformen: an allen den Stellen, wo sic bei ausgewaebsenen Subjecten gefunden wer- den, ist, bis zur Geburt (bei manehen auch langere Zeit nach der Geburt), noeh keine Spur yon den Uebergangsformen zu entdeeken. Ieh kann in dieser ttinsicbt Sehust ers (bTr. 20, S. 207) bezUgliehe Angaben am Limbus eartilagineus des Htlftgelenks durch die Beob- achtung an den meisten Stellen ihres Vorkommens (Ki~lliker, bit. 32, Bd. II, S. 231--283) erweitern. Im uterinen Leben finder sieh ttberaU an den Stellen lockeres geFSssreiches Bindegewebe. Ueberg~tnge dieses Gewebes in knorpeliges beobaehtet man an der synovialen Fliiche der Sehne des Quadriceps bei allen untersuchten S;,tugethieren, ferner an der synovialen Fliiche der Kniegelenk- 638 Oscar Hagen-Torn: kapsel tiber dem Condylus internus femoris, an der dem Ligamen- tum Bertini entspreehenden Htiftgelenksynovialis, an manehen An- satzstellen der Gelenkkapseln, in tier Aehillessebne vom Menschen (Herrmann und Tourneux, 1. c.), an derFli~ehe der Sehne des Muse. plantaris tiber dem Tuber caleanei beim Kaninehen und Meersehweinehen etc. Von den Gelenkkapseln und derSynovialis, kann man jetzt mit Bestimmtheit aussagen, dass sie nicht aus dem Periehondrium entstehen; es kann also nieht der genetisehe Zu- sammenhang dieser Gewebe die Knorpelzellenbildung bedingen. Vergleicht man die anatomisehe Lage genannter Stellen, so findet man, dass an ihnen die Synovialis einem Drucke ausgesetzt ist, welcher die Synovialis atrophiren l~sst, die Gefasse derselbeu schwinden maeht und auf diesem weniger reiehlich mit Blur ver- sorgten Boden in den Bindegewebszellen eine besondere Umwand- lung in knorpeli~hnliche Zellen einleitet. Die Beobaehtung des Uebergangs yon Bindegewebszellen in Knorpel ist nieht hen. Sehon Virehow hat diesen Uebergang eonstatirt. Er sagt aber, dass ,,z. B. bei Luxationen und Sub- luxationen dutch anhaltenden Druek auf das Periost ein Reiz- zustand gesetzt Wird" (Nr. 66, Bd. II, 1. H., S. 15und 16) ,und .... dass ohne eine primare Deviation aueh in einer spateren Zeit des L~bens eine derartige Knorpelbildung aus dem Periost zu Stande kommen ki~nnte." Darnach ist yon Klebs (Nr. 72, S. 457) die Meinung ausgesprochen, dass sti~rkerer Gewebsdruck den Ueber- gang der Bindegewebszellen in Knorpelzellen begtinstige. Ieh glaube aus dem Studium der Gelenksynovialis ausser dem ge- nannten noeh einige Belege zu Gunsten dieser Ansehauung liefern zu kSnnen. Wodureh entsteht nun der Unterschied im Bau der versebie- denen Theile der Ligamenta falcata? Ursprtinglich sehen wir sie den Sehnen und Knorpelblindern vollkommen gleich angelegt, ihre weitere Entwickelung in toto geht anfangs den anderen sebnigen Gebilden ganz gleieh vor sich, trotzdem dass ihr Innenrand an der Stelle entsteht, wo die Perichondria der anstossenden Knorpelan- lagen sieh befinden; von Bernays ist dieseSehieht die ,,ehondro- gene" genannt worden; andere Zellen derselben Schieht, welehe sich an die Knorpelenden anlegen, gehen 'in den hyalinen Knorpel dcr Gelenkenden tiber, ebenso sieht.man in Sehnenanlagen aus analo- gen Zellen hyalinen Knorpel (Sesamknorpel) entstehen. Da ein Entwickelung und Bau der 8ynovialmembranen. 639 Theil derZellen derLigg, faleata aus der knorpelgebenden Schicht entsteht, so kSnnte man vielleicht sagen, dass diese Zellen in ihrer Umwandlung zu Knorpelzellen zurtiekbleiben. Erst am Ende des intrauterinen Lebens, noeh mehr naeh der Geburt, bekommen dig Sehnenzellen und die Grundsubstanz eines Theils der Ligg. falcata ein Geftige, welches sic dem Knorpel n~hert. Sowohl der An- nahme tier Entstehung aus ehondrogenem Gewebe, als aueh des Zurtiekbleibens in der Entwieklung widersprieht aber der Umstand, dass die Bilder, welche als Faserknorpel gedeutet werden k~innten, nieht in der ganzen Dieke der Bandseheiben, sondern nur bei einigen Thieren im Innenrande der Ligg. falcata und als ganz dtinne unterbroehene Schieht an den Oberfl~ehen, welche dem grSssten Druek ausgesetzt sind, vorkommen; der grSsste Theil des Gewebes bleibt fibr~is. Dieser Thei! ist yon der Basis aus, wenn auch spiirlieh, vascularisirt, der Rand ist geFSsslos. Der Uebergang yon Knorpel in die sehnige Gelenkkapsel ist z. B. am Rande der Patella beim neugeborenen Kinde auf scnk- reehten Sehnitten ein relativ sehr schroffer; man sieht sehr wenige Uebergangsformen yon einem Gewebe zum andern; beim er- wachsenen Menschen, bei welchem eine stih-kere Belastung der gxtremit:aten besteht und stitrkere und eomplieirtere Bewegungen, z. B. aueh im Kniegelenk, ausgefUhrt werden, ist diese Ueber- gangsstelle breit und bietet im Gegentheil eine Menge Zwischen- stufen dar. In der Pathologic sind kS die Pseudoarthrosen mit Ge- lenkbildung, wo in der :Narbe sich eine Gelenkhiihle bildet und das dieselbe umgebende Bindegewebe in hyalinen Knorpel sieh umwandelt; die gelegentlieh in Knoehennarben naeh Gelenkre- seetionen vorgefundenen Knorpelzellen gehi~ren wohl aueh hierher. Vergleieht man die genannten Stellen, so findet man, wie beim ersten Object ang'eftihrt worden ist, dass sie alle anhaltendem oder haufig sieh wiederholendem mehr oder wenig'er starkem, aber in den 'Grenzen eines physiologisehen Factors sieh bewegendem Drueke ausgesetzt sind. Dazu tritt die sehwache oder mangelnde Vascularisation dieser Stellen. Welcher Art physiologiseh-chemi- sehe Proeesse bei der Umwandlung yon Bindegewebszellen in Knorpelzellen vor sieh gehen, dartiber kann nur das genauere Studium der ehemisehen Eigensehaften der Bindesubstanzen und die experimentellc Pathologic Auskunft geben. Die MSgliehkeit a.uf experimentellem Wege an beliebiger Stelle des Kiirpers, wo Archly L mikrosk. Anatomie. Bd. 21. 4 O. 640 Oscar Hagen-Torn: Bindegewebszellen vorhanden sind, so zu sagen, ktinstlich Knorpel darstellen zu kSnnen, kann nicht in Abrede gestellt werden. -- Es kann das zuletzt yon A. Bud ge (Nr. 78, S. 8) besehriebene Object, die Patella menschlieher Neugeborener auch der Reihe dieser Bei- spiele hinzugeftigt werden. Sic besteht durehweg aus hyaliner Grundsubstanz mit kapsellosen meist mit zwei Fortsiitzen ver- sehenen, den bindegewebigen ganz i~hnlichen Zellen. Von anderen untersuchten Siiugern babe ieh nur bei einer jungen Katze an der Knorpelfliiche der Patella auch, aber nur eine dtinne Sehicht solcher Knorpelsubstanz gefunden. BeimMenschen finder sich eine dUnne Lage soleher Substanz auch an den Knorpelenden des Femur und der Tibia. Beim Erwachsenen findet man an diesen Stellen keine Spur yon soleher Knorpelsubstanz mehr. Es kann dieses Factum vielleieht damit in Zusammenhang gebraeht wer- den, dass, wiihrend die J.ungen anderer Situger alsbald nach der Geburt ihre Ftisse belasten mtissen, wir Menschenkinder unsere Beine erst relativ spat zu brauehen anfangen. Es fchlt also der entspreehende Druck, um das hyaline Bindegewebe, wenn man so sagen darf, in hyalinen Knorpel umzuwandeln. Interessant und nicht beschrieben ist an dem genannten Object, dass die ge- schwiinzten Zellen in nachster Niihe der den Knorpel durchsetzen- den GeP~sse mehr der Knorpelzellenform sich n~thern und ge- drlingter liegen. MSglieh, dass dieser Unterschied auf der Ver- schiedenheit der Erniihrung beruht. Es k~nnte auch das zuerst yon HUter, dana yon Reyher experimentell nachgewiesene Kleinerwerden der freien Gelenk- oberfliiche naeh li~ngerer Immobilisation der Gelenke nicht auf Sehwund des Belegs yon Bindegewebszellen, oder nur zum Theil auf diesem beruhen, sondern zum griisseren Theil wohl bedingt sein dureh die Umwandlun~ yon Knorpelzellen in Bindegewebs- zellen bei Beseitigung des Drucks. Umgekehrt wtirde das am Embryo zu beobachtende GriJsserwerden derselben in Folge yon Vergr~isserung der Bewegungsexcursionen mit Umwandlung yon Bindegewebszellen in Knorpelzellen einhergehen. Gef~sse der Synovialis. Es herrscht wohl kaum in einem anderen Theile der Beschrei- bung der Synovialis mehr Licht und Einigkeit unter den Forschern, als in Bezug auf die Gefitsse derselben, insbesondcre Dank den 641 Arbeiten yon Toynbee, Sappey u.A. huf ihre Besehreibung nigher einzugehen, hiesse das schon vielemal gut Dargestellte wie- derholen. Ich werde reich mit der Besprechung des Wenigen, welches yon Einigen angenommen, yon Anderen verworfen wird und einiger Facta, die bislang wenig Beaehtung gefunden haben, be- gnUgen. Die kleineren GeF~isse liegen anf kurzen Strecken ihres Verlaufs dicht an der Oberfli~che der Synovialis nieht ,naekt" wie HUter behauptete, sondern yon einer Schicht Grundsubstanz be- deckt. Es ist wieder die Silbermethode, welche dies am besten klar legt. Dass die regelmlissig angeordneten weissen, fast gleich- breiten Masehen, welche quadratisehe Inseln an Silberpriipargten yon der Synovialis yon Embryonen und yon jugendlichen Indivi- duen verschiedenster Species einschliessen, Gef'asse bedeuten, be- weisen entsprechende Priiparate, welche z.B. friseh mit Hi~matoxy- lin gefi~rbt sind. ~[an sieht diese Gefasse in derselben Anord- hung und yon gleicher Breite, Maschen yon derselben Gr(isse bilden. Versilbert man entsprechende Objecte yon iilteren Thieren, so be- kommt man die Bilder nicht mehr; es sind an diesen die GeFasse nur auf kleinen Strecken sichtbar, ihrer sind nicht mehr so viele. Dies entspricht vollkommen dem mittelst anderer Methoden zu be- obaehtenden Factum, dass die Synovialis im extrauterinen Leben mit der Zeit einen Theil der vielen oberfliiehlich gelegenen capil- 15ten Ausbreitungen ihrer Gefasse einbtisst. Auch an Injections- pritparaten (Berlinerblau) erwaehsener Individuen, auch in den Zotten, sieht man hi~ufiff ein GeFass bis fast an die Oberfl~tche der Synovialis, nur yon Grundsubstanz bedeckt, herantr~ten. Dieser Befund hat einen grossen Werth ftir die Feststellung, welcher Art Gewebe wir in der Synovialis vor uns haben. In der Entstehungs- art der Gelenkh(ihle finden wir aueh nichts, was einem solehen Ge- fitss-Befunde widersprache. Stellen, wo die Synovialis sehr verdtinnt ist und straffen Kap- selbiindern aufliegt, sind im Ganzen arm an Gefiissen; aber auch hier sieht man hie und da an senkrechten Sehnitten GeF~ssschlin- gen senkrecht zur Gelenkh~ihle emporsteigen und kleine Zotten bilden. Dann kann man zuweilen sehen, dass eine in eine Zotte ein- dringende Arterie yon zwei Venen begleitet ist, deren Gesammt- lumen kleiner zu sein scheint, als dasjenige der Arterie; vielleicht finder so eine Verschm~i,lerung der Abzugsr(ihren in den vielen 642 Oscar Hagen-Torn: Anastomosen ihre Erkl~rung. An welehen Stellen der Synovialis die Beziehung der Arterien zu den Venen eine derartige ist, kann ich nicht genauer angcben, sehr selten ist sie nicht. DiG Lymphbahnen der Synovialis. Biehat h~tt sehon die Anwesenheit yon Lymphbahnen in tier Synovialis angenommen. Aber erst lange Zeit naeh Vervollkomm- hung der mikroskopischen Technik hat man es versucht die Bah- hen, dutch welche die Aufsaugung aus den GelenkhShlen gcsehieht, darzuthun. Htiter (~r. 11, II. Ausg. S. 35) war der Erste, welcher bei der mikroskopisehen Untersuchung seine Auf~nerksamkeit auf sit lenkte. An den mi~ arg. nitric, bearbeiteten Pr~paraten, an welehen man kleinste yon zwei Venen begleitete Arterien h~ufig zu Gesieht bekommt, hat er nit ein Lymphg'ef~ss auffinden k~nnen. Naeh ihm hat BShm in v. Reeklinghausens Laboratorium (bTr. 35) sie auf expcrimentellem Wege naehzuweisen gesucht, b~aeh Injection yon Oelemulsion mit Zinnober in's Gelenk der Versuchs- thiere (Kaninchen) mittelst einer Pravaz'schen Spritze, untersuchte er die Synovialis. Er land KSrnehen des Farbstoffs in den ZelIen der Intima und der Adventitia der Synovialis; nach 24 Stunden hat er ZinnoberkSrnchen aufs Evidenteste in den Ingui- naldrtisen nachweisen kSnnen und somit das Faetum der Resorption yon den Synoviales aus experimentell festgestellt; einen n~iheren Aufschluss t!ber die Bahnen, auf denen die Resorption in der Sy- novialis vor sieh geht, hat BShm freilich nicht geben kSnnen. Ebensowenig ist es Lud~vig und Seh weigger-Sei del gelungen, Lymphgef~sse der Synovialis zu demonstriren (bTr. 55, S.V). Till- manns (bTr. 56) versuchte an frisehen Hunde-, Rinds-und Pferde- gelenken dureh Anbohren der GelenkhShle yon dem Knoehenkanal des Femur aus, dann mit tttilfe einer besonderen Cantile direct dureh die Gelenkkapsel die Gelenke mit Berlinerblau zu in.jieircn. Die injieirte Masse sollte dann dureh andauernde Pumpbewegungen odor mittelst elastischer Compression des Gelenks in dig SynoviMis gepresst werden. Er erhielt aber nur eine diffuse blaue Farbung der oberfl~iehliehen Sehicht der Synovialis. Besser gelangen ibm die interstitiellen Injectionen mit Arg. nitr. und Berlinerblau, aber aueh nur an Gelenken grSsserer Thiere (Oehs, Pferd). Tillmanns ist zu dem Schlusse gekommen, dass in der Synovialis zwei Lymph- Entwickclung und Bau der Synovialmembranen. gefi~ssnetzc bestanden, yon welchen das eine subendothelial gelcgen set, die Zotten ausgenommen, in welchen keine Lymphgef~isse vor- handen sein sollen, und dass sic an den hnsatzstellen der Kapsel am leichtesten zu injieiren seien. Tillmanns giebt die MSglich- keit der offenen Communication der Synovialis mit den Lymph- bahnen nieht auf. Van der Sluijs machte parenchymat~se In- jectionen yon Richardson's Blau mittelst ether feinausgezogenen GlasrShre. Er hat dabei die Masse in den Zellenkapseln ange- troffen, hi~lt abet seine Injectionsversuehe ftir misslungen (Nr. 46 Hitter (Nr. 11, S. 35) spricht in der II. Aufiage seiner Gelenk- krankheiten yon der Existenz oberfii~chlicher Lymphgef~tssan- fSnge, welche er aber auf ,,eine pathologisehe Ausdehnung der- selben beziehen zu mtissen" glaubt. Alte genannten Beobachter sprechen yon der Schwierigkeit der Injection der Lymphbahnen. Nach mehrfachen misslungenen Versuchen, yon der injicirten GelenkhShle aus die Lymphgef~sse zu ftillen, injicirte ich periar- ticuhtr und subsynovial mit der yon Fleischl vorgesehlagenen Asphalt-Chloroformmischung. Zuerst bediente ich mich der Injec- tionen mit saturirter L~isung', zog es aber nachher vor dieselbe nut bis zur Farbe des Jodtinctur zu bringen, um die Eigenschaft der lcichten Bcweglichkeit des Chloroforms so wenig als mSglich zu becintrhchtigen. In derselben Weise wurden auch Versuche mit Injectionen yon 15slichem Berlinerblau angestellt. Auf den Rath yon Prof. Waldeyer versuchte ich die Injection yon den Sehnen (Quadriceps) und Gelenkb~tndern aus auszuftihren. Ich bemtihte reich zuerst am Lig. laterale internum an Kaninchen und Hunde- kniegelenken die Cantile der Pravaz'schenSpritzc oder eine feine Glasriihre bis an die Synovialisfii~che des Bandes oder der Sehne, vorzuschieben. Es wurde ein mSglichst schwacher Druck ausgetibt. Bald sah ich lhngst der Faserbtindel des Bandes oder der Sehne mehrcre dunkle Streifen auftauchcn, welche sieh allmahlich nach Aussen in's loekcre umliegende Bindegewebe tbrtsetzten und dann zur Kniekehle hin verliefen; solche Bahnen tauchten auch, Schlingen bildend, an de m Condylus tibiae und unterhalb desselben auf; sic zogen dann at~ch zur Kniekehle. Es hatten sich zwei gr(issere Lymphst~tmme am Oberschenkel geftillt und yon ihncn aus, also rtickl~tufig, zwei vom Condylus femoris verlaufende Lymphgefitsse iujicirt. Dass die (mit Asphalt injicirten) Stritnge Lymphbahnen und uicht Vencn waren, konnte ich daraus entnehmen, dass an dem Pr~- 644 Oscar Hagen-Torn: parate dis Venen mit Berlinerblau injicirt und die Arterien mit Blut geftillt waren. Von anderen Stellen derGelenkkapsel sah man die abfUhrenden Lymphgef'~sse sich fUllen und zu den gemeinsamen gr~sseren Stammen am Obersehenkel ihren Verlauf nehmen. Beim Aufschneiden der Gelenkkapsel war keine Spur yon Injection der Synovialis zu finden. Bei subsynovialer Injection der ausgeschnittenen Gelenkweichtheile des Hundes und Kanin- chens entstand nur ein Extravasat an der Injectionsstelle, welches bei der mikroskopischen Untersuehung auch nur unregelmiissig ge- ibrmte Massen zwischen den Bindegewebsfasern ergab. Klappen konnten nieht die Ursaehe dieser mangelhaftcn Injection sein, da sieh grSssere Stammehenstromauf hatte injieiren lassen. Ieh musste die Feinheit der Lymphbahnen bei kleineren Thieren als Ursache der mangelhaften Injection annehmen und ging desshalb daran, Injectionen an den Gelenken grSsserer Thiere (Rind und Pferd) zu versuchen. Zuerst wurde yon aussen bei intacter Gelenkkapsel in dis Kapselwand, die Ansatzstellen der Kapsel und die ligg. lateralia des Radiocarpalgelenks veto Pferde injicirt. Die Injections- masse (saturirte AsphaltRisung in Chloroform) kam bald dutch bis zu 1 mm Weite im loekeren periarticul~ren Bindegewebe ver- laufenden Cani~le an der Schnittfiiiche der abgeschnittenen Extremit~t zu Tage.. Beim Eriiffnen der Kapselwand sah man nut disBasen einiger Zotten, der Einstichstelle ungefithr entsprechend, dunkel gefitrbt; vorsichtig mit der Scheere abgetragen und in Glycerin untersucht, fand sich an ihnen sowohl als aueh an den dureh sub- synoviale Injection erhaltenen Pr~paraten, unter dem Mikroskop dis Injectionsmasse zwischen den Fasern des Gewebes in kugel- f6rmigenMassen eingedrungen. Im Allgemeinen sah ich die mei- sten Zotten prall mit grossen unregelm~issig geformten Tropfcn der Injectionsmasse geftillt; sis reichten nieht gleich weir, am h~u- figsten bis an die Zellenschieht der Synovialis. Bei subsynovialer Injection am aufgeschnittenen Gelenk sieht man zuerst einen dunklen Streifen dureh die Synovialis durch- schimmerni welsher in dem naehsten Ligamentam, oder der Kapsel- wand zu versehwinden seheint, um dann im extraea'psul~ren Binds- gewebe in centripetaler Riehtung zu erscheinen; dann fallen sich die Zotten mit der dunklen Masse und erseheinen erigirt. Wird der Druck verstKrkt, so rieselt zuweilen ein schwarzer Tropfen aus der Zotte tiber die 0berfliiehe; andere Mal erscheint w~thrend Entwfckelung und Bau der Synovialmembranen. 645 der Injection an der Oberflliche der Synovialis ein briiunliches Ptinktchen, welches, bet fortgesetzter Injection, sich immer mehr, abcr sehr lang'sam tiber dic Fliiche ausbreitet und die briiunliche nicht schwarze Farbe beibehiilt. Im ersten Falle ist es offenbar ein Riss, welcher die Injeetionsmasse in grSsseren Tropfen hervor- quellen liisst; im zweiten -- k~innte es sich, seheint mir, um ein Durchdringen der l~Iasse durch die am lebenden Thier yore Blut- serum eingeschlagenen Bahnen handeln. Behaupten kann ich es nicht, denn die Beweg'lichkcit der Injectionsmasse, besonders da ihr schon ein Ausweff geschaffen ist, l~sst auch bet der gr(issten Vorsicht solche Stellen mit Bestimmtheit uuter dem Mikroskop nieht wieder auffinden. An solchen Pr~paraten war in der Grund- substanz stellenweise die Injectionsmasse in regelmlissigerer Form als sehr feine ~Netze auf sehr kleincn Bezirken anzutreffen. Beim Einstich in der ~iihe des Gipfels grSsserer Zotten ent- stand nur ein Extravasat, es fund die Masse nicht einmal den Weg in die grSsseren abftihrenden Lymphgeflisse. Beim Einstich subsynovial zwischen die Flexorensehne und ihr Mesotendon, tiber dem Carpometacarpalgelenk eines Pfer- des sah man zuerst einen dunklen Streifen in der Rinne zwischen Schne und Mesotendon centripetal zur Schnittfiiiche hinziehen, zu gleicher Zeit und in ders elben Richtunff mehrere solche in der Tiefe der Sehne. Versperrte man der hervorquellenden Masse den Weg dureh Zusammendrticken des angeschnittenen Endes der Sehne, so ftillte sich bet fortgesetzter Injection die Fortsetzuuff des Lymphstammes centrifugal; yon ihr aus ftillten sick durch eine Anastomose die die Hauptarterie begleitenden Lymphstiimme und mehrere sehr kurze, unter geraden Winkeln in sie einmtin- deride St~immchen yon der Sehnensynovialis. Diese kurzen Zweige theilten sich in mehrere noch ktirzere. An den makroskopiseh kaum sichtbaren Enden dieser letzteren traten br~iunliche Flecken, gleichsam wie Bli~tter an den Biiumen auf. Die Stiimmchen er- streckten sich auf die freie Oberflache der Sehne kaum bis zu 1/6 ihrer Breite. Bet der mikroskopisehen Untersuchung erwiesen sieh die Flecken als Gruppen yon injieirten Saftlticken. Ueber ihre Form, Anordnunff und Beziehuug zu den Lymphgef'assen werde ieh noch weiteres mittheilen. Da ieh die interstitielle Injection der Gelenksynovialis nicht als ffelungen ansehen konnte, und theils auch, um die Lymph- Oscar Hagen-Torn: bahnen auf einer grSsseren Strecke zu injiciren, bemtihte ich reich bei den niichsten Versuehen an den gleichen Pferdegelenken die Injectionsmasse wenig'er saturirt zu nehmen (bis zur Farbc der Jodtinctur) und dieselbe bei mSglichst schwachem Druck (an der Schwelle der Empfindung der Muskelcontraction) und sehr langsam auszuftihren. Die zu injieirenden mit der resp. Kapselwand aus- gesehnittenen Stticke dcr Synovialis wurden, unter mSglichster Vermeidung der Anspannung, mittels Holzleisten und ~qadcln auf einer Korkplatte befestigt, um den Abfiuss der Injectionsmasse dureh die griissen Lymphgeftsse zu versperren. Eins der so pr~- parirten Stticke wurdc versuchsweise ftir ca. 12 Stunden in Ran- vier'schen Alcohol gelegt, um dis Kittsubstanz tier Zellschicht der Synovialis zu lockern, da bei den vorhergcgangenen Versuchen die Zotten sich racist nur bis an die Zellschicht injiciren liessen. Die Cantile wurde in die subsynoviale Schicht cingestochen. Bei ma- kroskopischer Beobachtung war im Allgcmeinen kein besonderer Unterschied yon den frtiheren Injectionsversuchen wahrzunehmen; dieselben gr(isseren, dicht an der inneren Fl~che tier Kapsel ver- laufbnden, stellenweise netzebildenden Lymphg'efiisse bis an die Schnittrander, ein Durchsickern der AsphaltlSsung auf die der Korkplatte zugewandte Fl:,tche durch die Kapselwand, stellte sich auch hier sin; die Zotten f',irbten sich a ber, ehe sis noch so prall geftillt waren wie in frtiheren Versuchen. An Stellen mit dtinnerer, fester mit dem unterliegenden Kapselbande verbundener, fast zot- tenloser Synovialis ging die Ftillung in ganz der frtiher gemach- ten jetzt wiederholten Injection der Sehnenscheidenlymphgefiisse hhnlichen Weise yon Statten. Der Bezirk, weleher bei jedesmaii- gem Einstich injicirt wurde, war aber auch jetzt ein relativ sehr kleiner, hiiehstens tin Quadratcentimeter. Eincn merklichcn Untel'- schied in den Resultaten der Injection an dem in Alcohol mace- rirten StUck der Gelenksynovialis. in Vergleich zu den andercn habe ieh nicht beobachtet. Die unter Waser vorgenommene Injection schien die gleichm~ssigcre Ftillnng der Zotten zu begtinstigen. Der Haupttibelstand dieser sonst vorztiglichen Injectionsmasse ist, dass die Priiparate nicht gut geh:,trtet werden kiinnen; ich musste reich zur Orientirung tiber die Lags der Lymphgef'assc mit makros- kopischcn senkrechten Sehnitten begntigen. Bei Injectionen mit 15slichem Berlinerblau wurde nur das Wasser in die Zotten filtrirt, sic wurden wie oedomatSs, whhrend E ntwickelung und Bau der Synovialmembranen, die Masse an den Basen derselben vom Fleehtwerk der Binde- gewebsfasern zurUckgehalten wurde. Zur mikroskopischen Untersuchung in Glycerin wurden die injicirten Zotten vorsiehtig mit einer Scheere abgetragen; yon zot- tenlosen Stellen wurden mittelst eines seharfen Rasirmessers Fl~chenschnitte gemacht. Die makroskopiseh siehtbaren br~tunlichen Flecken au den letzten Ausbreitungen der LymphgeFasswurzeln erwiesen sich, wie gesagt, als Gruppen yon injicirten SaftlUcken. An einem mit der Synovialis nach oben gekehrten Flachenschnitt der Sehnen- oder glatteren Gelenksynovialis sieht man die Grup- pen der Sai~lticken am deutlichsten bei hSchster Einstellung des Mikroskoprohres; sie entsprechen ihrer Form und GriJsse nach denjenigen, welche man an Silberpri~paraten zu Gesicht be- kommt. An manchen Gruppen gehen die Forts~tze der Saft- liicken ohne bestimmte Anordnung' nach verschiedenen Rich- tunffen, an anderen sind die Liingsdurchmesser der Ltiekcn ann~hernd parallel und ihre Forts~tze alle in einer Richtung, meistcntheils auch in die Tiefe verlaufend, blur an wenigen Stellen trifft man mit Injectionsmasse geftlllte Anastomosen, meistentheils lieg'en die injicirten Saftllicken isolirt; zuweilen nimmt die Masse eine complicirtere Form an, als wenn sie eine Saftlticke~ in wen chef 2 Zellen zusammenliegen, gefUllt h~tte (Fig. 5a). ~ach dem Durchtreten der Masse durch die Kanlilchen der Grundsubstanz, in welchen die Fortsiitze der Zellen lagen, scheinen sie sich wie- der zu verengen. Die Masse scheint die in denselben befindlichen Zellen vollsfitndig einzuschliessen, denn es ist keine Spur yon Zelleu in der injicirten Lticke zu sehen. Dies spricht daftir, dass die Zellen lose in den Lticken lieg'en. An gut injicirten Stellen sind an der Oberfiiiche der Synovialis keine Zellen, sondern nur injicirte Saftlticken zu sehen, wiihrend nebenan, an nichtinjicirten, die typischen Synovialiszelten vorzufinden sind (Fig. 5c); es mtis- sen also auch diese identische Beziehuffgen zum umgebenden Ge- webe besitzen. Stellt man dan Mikroskoprohr tiefer ein, so sieht man die genannten SaftlUekengruppen anderen Injectionsfiguren Platz maehen, es sind dies Saftlilcken yon verschiedener, h~ufig bedeu- tender L~tnffe, an Zahl viel sp~trlichcr, als die ersten, mit sehr fein zugespitzten Enden, fast immer geradliniff, manche feinwelliff entsprechcnd den sie umgebenden Bindegewebsihserbtindeln. Sie 64:8 Oscar Hagen-Torn: verlaufen in verschiedener Richtung und Ebene, h~ufig' sich kreu- zend; meistens ist das eine Ende in die Tiefc g'erichtet; manch- real ziehen zwei und mehr solcher Spalten dicht neben und pa- rallelmiteinander. Einigemal sah ich solche Spalten, bei 2/7 Leitz, in dutch feinste briiunliche Stiiubehen der Iniectionsmasse ang'e- deutete Forts~tze auslaufen. Sic erseheinen ganz unter dem Bilde der Bowman'sehen Corneal-tubes. In der tiefsten an die Sehne, resp. Kapsel grenzenden Sehicht desselben Pri~parates sieht man wieder den zuerst beschriebenen Saftlticken ~hnliche etwas grSssere, aber anders angeordnete Saft- liicken. Sic liegen dicht aneinander, in ihrer Gesammtheit'.weit- maschige Netzfiguren bildend; diese Netze sind die Wurzeln der Lymphgefiisse. In irgend einer Richtung yon diesem Netz ziehen eine oder zwei Bahnen, dicht an der inneren Oberfi~che der Gc- lenkkapsel gelegen, mit weniger parallelen Contouren, als die Blutgefiisse sic besitzen, zu einem arteriellen Gefass, welches sic begleiten. Dass es keine anderen als Lymphgef~isse sind, ist erstens aus ihren Contouren und zweitens daraus zu ersehen, dass sic zwischen der Arterie und den deutlich sichtbaren Venen, um die Arterie herum anastomosirend, bis zu den Hauptlymphgef,4ssen der Extremiti~t (yon der Sehnenscheide aus) zu verfolgen sind. An den Zotten sind die Verhiiltnisse dieselben bis auf die Zellenschieht, welehe zu injiciren mir nicht gelungen ist; in diesem Misslingen glaube ieh eine Bestiitigung der auf anderen Wegen gewonnenen Ansicht zu sehen, dass die Grundsubstanz der Zellen- schicht yon festerer Besehaffenheit sei, desshalb schwerer dureh- g~ngig fttr die Injectionsmasse, umsomehr, als auch die Forts~ttze der Zellen dieser Schicht ktirzer sind und die Zotten zu schlaff, um gut injieirt zu werden. Es ist hier am Platz auf den m~igliehen Modus der Auf- saugung yon der Synovial~s aus n~her einzugehen. Das Bestehen pr~existirender Stomata kann, scheint mir, mit Bestimmtheit in Abrede gestellt werden. Es muss also die Aufsaugung direct dureh die Grundsubstanz stattfinden, dann wird die FlUssigkeit dureh die Ver- mittelung der Saftlticken weitergeleitet. Ob irgend welehe Theile der Synovialis eines gegebenen Gelenks sich mehr, die anderenweniger daran betheiligen, li~sst sieh schwer entseheideni vielleieht sind cs vorherrschend die diinneren, weniger beweglichen Synovialispartien, Entwickelung and Bau tier Synovialmembranen. 649 deren Saftlticken griisser, mit weiteren Forts~tzen versehen sind, und sich leichter injiciren lassen, welchen diese Function zui~llt. Die schon mitgetheilte Beobachtung, dass nach Behandlung einer frischen Synovialis (Kaninchen) mit Osmiumsi~ure, sich dureh diese sehwarz gefiirbte FetttSpfchen in und um die Zellen herum in den SaftlUcken an. den genannten Stellen in besonders auffallender Menge vorfinden lassen, spricht vielleicht auch daftir. Es ist die Annahme, dass diese FetttSpfchen, als Resultat des fettigen Zer- fails einzelner Elemeute der Synovialis -- ein solcher besteht neben dem sehl6imigen gewiss -- auf dem Wege der Resorption sind, die wahrscheinliehste. Es geben dann die genannten Pr~pa- rate das Bild einer physiologischen Fettinjection. Vielleicht sind ks aber auch nur veriinderte Erniihrungszustiinde, welche deu ge- nannten Zellen ein knorpelzellen~hnliches Aussehen geben und den Gehalt an FetttrSpfchen bedingen. Auf Grund des Mitgetheilten kann ich der Meinung Till- manns (N. 56), dass es in der Synovialis der Gelenke zwei Schichten yon Lylnphgef'~issen gebe, yon denen die eine ,,sub- endothelial" gelegen sei, nicht beipflichten. Ieh weiss mir diesen Widerspruch zwisehen Tillmann's and meinen Befunden nicht anders zu erkl~ren, als dass das Berlinerblau die Saftltieken nicht injicirt, in Folge dessen die Controle der Tiefenlage der injicirten Gefitsse bei Injeetionen mit Berlinerblau fehlt. Ich habe niemals, weder in den Zotten, wie auch Tillmanns, noch an den glatteren Stellen der Synovialis ,,subendotheliale" Lymphgei~,isse sehen kiinnen. Ich muss im Gegcntheil die Lymphgei~sse, wegen ihres Verlaufs in niiehster ~the der Kapselb~tnder und Sehnen (auf der freien Oberfl:,iche der Sehnen giebt es scheinbar gar keine Lymph- gefitsse), als peritendiniise und periligament~ise Lymphgei~isse an- sehen. Nerven und Nervenendigungen in den Gelenksynoviales und Gelenkkapseln. Ich untersuchte die Nervenendigungen der Gelenkkapsel und Synovialis yon Kaninchen (Knie, Fuss und Htiftgelenk), einer (i Wochen alten Katze (HUft- und Fussgelenk), yon 2 ausge- wachsenen Hunden (Schulter- und Fussgelenk), yon 3 Meer- 650 Oscar Hagen-Torn: schweinchen, 1 junges und 2 ausgewachsene (Knie- und Htift- gelenk). Die Synovialis mit der Kapsel wurde sorgf~ltig yon dem umgebcndcn Bindegewebe und den Muskeln abpr~parir~, daun entweder auf eine halbc S~unde in J]~ % 0smiums~ure gelegt oder vergoldet. Beim Behandeln mit Goldchloridnatrium wurde die BShm'sche Methode angewandt, mit der Ab~nderung, dass das Goldchloridnatrium nich~ in 1%, sondern in 0,5 ~ L~sung genommen wurde. In diese wurden die 0bjecte auf 20--40 Minuten, nachdem sie bis zum Durchsichtigwerden in 50 ~ Ameisensiiure gelegt und mit destillirtem Wasser abgesp[ilt waren, gebracht. Nachdem d~ e 0bjecte darauf auf 18 Stunden in Prichard'scher LSsung im Dunkeln gestanden batten, wur- don sic auf einige Tage in ein Gemisch von Ameisens~ure und Glycerin gc- bracht, um sie leichter comprimirbar zu maehen. Trotzdem erwies es sich nothwendig, manche der zu untersuchenden Pr~parate noch zu zerzupfen; sie sind sonst zu elastisch und das Deckgl~schen wird best~indig emporge- hoben, was die Untersuchung nat~irlich sehr erschwert. Ausser der Zerzupfung und leichter Compression der Pr~iparate, woes mSglich war, wurden, um dic topographische Lage der Endapparate zu bestimmen, successive Fl~chcn- schnitte aus freier Hand mit dem Rasirmesser gemacht. Die Nervenst~mmchen finden sich an der abpr:,tparirten, ver- goldeten Kniegelenkskapsel bei den untersuchten Thierarten zu 2--5 an der inneren Seitenfl~ehe, 2 an der von Nicoladoni ange- gebenen Stelle am inneren Condylus femoris (beim Kaninehen). Es sind dies St~mmehen mit entweder nur markhaltigen oder ge- misehten -- markhaltigen und marklosen- Fasern, wobei die ersteren die iiberwiegende Mehrzahl bilden. Die grSssereh St~mme begleiten eine Arterie und Vene; sie sind ausserdem yon Capil- laren umfloehten. In ihrem Verlaufe sieh~ man haufig einzelne oder zu Gruppen angeordnete Fettzellen. Die Zweigbtindel, einige nur markhaltig, andere gemiseht, verlaufen h~ufig ohne beglei- tende grSssere Gefi~sse, nur yon einem Capillarnetze umfloeh- ten, anastomosiren mit benaehbarten Nervenbiindeln oder gehcn in die Endapparate tiber. Die zahlreiehen Anastomosen bilden stellenweise reiche Gefleehte. Ausser diesen BUndeln gibt es noeh solche: die nut aus marklosen Fasern bestehen und die seheinbar mit den Arterien dem Gelenk zugefiihrt werden, aber nicht in ihrer Adventitia als Geflecht, sondern als getrennte Biin- del sie in einiger Entfernung begleiten. Sie sind etwa dreimal so dtinn als die gemisehten Btindel, verlaufen rein gesehlangelt, gllin- zen etwas und besitzen mehr Scheidenkerne, als die anderen. Sie Entwickelung und Bauder Synovialraembranen. 651 anastomosiren zuweilen mit diesen, meistentheils folgen sie jedoch den Verzweigungen der Arterien; ihre feineren Veriistelungen fol- gen den Gefitssen auch in manche grSssere verzweigte Zotten. Wie sie endigen, ob nur als Gefiissnerven oder noch irgendwie anders, habe ieh nicht eruiren kSnnen. Eine markhaltige Faser habe ieh hie in die Zel!enschieht oder in die Zotten der Synovialis ein- dringen sehen. Ebensowenig habe ieh den Uebergang einer mark- haltigen Faser in eine zum Gef'~ss oder zur Synovialis intima verlaufende marklose zu beobachten Geleg'enheit gehabt. Die grSsseren Nervenbtindel dringen schriig zwisehen den dickeren Faserbtindeln der Gelenkkapsel zur Synovialis. In,tier Dicke der Kapsel beginnt die Theilung in die kleinsten Bfindel yon 1--3 markhaltigen Fasern; hier trifft man aueh schon End- apparate an. Diese Fasern steigen in schriiger Riehtung zur Faser- sehicht der Synovialis empor. Hiiufig theilt sich eine markhaltige Faser wiederholt diehotomisch, um dann in verschiedene End- apparate fiberzugehen. Bei schwacher Vergri~sserung sieht man an den yon Nicoladoni angegebenen Stellen der Kniegelenksyno- vialis an der hinteren Flitehe des Condylus internus beim Meer- schweinchen und Kaninchen die Nervenbtindel baumfl6rmig ver- 5stelt. Man sieht die markhaltigen Nerven mit trtibenj oft etwas 15ngliehen Flecken yon verschiedener GrSsse endigen; manchmal sieht es aus, als wenn einer Faser in kurzem Abstande zwei sol- cher trUber Flecken aufsitzen. Die moisten der an diesem Objecte zu beobachtenden Endapparate geh(iren dieser Categ'orie an. Bei st~trkerer Vergriisserung habe ich bei der genannten Bearbeitungs- methode die Endapparate nicht in der Art angetroffen, wie Nieo- ladoni sie in seinen Fig'g. 2 u. 3 zeiehnet. Ich fand, dass das Myelin der markhaltigen Nervenfaser vor der Bildung eines End- apparates unregelm:~tssige Verdickungen darbietet. Die Nerven- faser endigt entweder ohne weitere terminale Theilung, geht un- mittelbar vor dem Ende in 2--4 Terminalfasern fiber, die in den Endapparat eintreten. Das Myelin liiuft in eine kurze Spitze aus; um diese Spitze sieht man ,ein wirres Gestrtipp markloser Aest- ehen" sieh ausbreiten (Sachs. N. 60, S. 412). Die Masehen dieses Gestrfipps sind yon Kernen, welebe denjenigen der Nervenfaser- scheide ganz iihnlieh sind, ausgeffillt. Im centralen Theil liegen sie dichter gedrltngt. An Goldpriiparaten sind sic in geringerer Menge siehtbar, als an Pr:,iparaten, welche nut mit Essigs:~iure behandelt Oscar Hagen-Torn: waren. Diese Endapparate sind nieht yon einer streifigen Htil]e umgeben, wie W. Krause (N. 48, S. 524) es angibt. Die Kerne gehi~ren aueh nicht der ,Intima" der Synovialis an. Die mark- losen Aestchen kreuzen einander, seheinen aueh miteinander zu anastomosiren; es seheint, dass sic jedoch nicht mit Sehlingen, son- dern frei, im Bereieh des Endapparates, endigen. Man sieht an ihnen stellenweise kleine KnStchen. Viele, besonders die grSsse- ren yon den genannten Endapparaten sind yon Capillaren um- sponnen. Sic sind deu yon Golgi in den Sehnen der Eidechse, yon Rauber in den Gelenkkapseln beschriebenen Endappa- raten ganz ~ihnlich, und seheinen mir tiberhaupt mit den End- apparaten der motorisehen Nerven in eine Formen-Categorie zu geh~ren (Arborisations terminales, Ranvier). Die mit Osmiums~ture behandelten Pr~,tparate bieten in Betreff des Myelins dasselbe Bild, nur sind die terminaten Fasern nieht so deutlich zu sehen. Beim Hunde und bei der Katze sind die arborisations terminales ganz ~ihnlieh gebaut wie beim Kaninchen. Si~ sind im Durch- schnitt grSsser urtd h~tufiger yon einem Capillarnetz umgeben. Die Gr~isse dieser Endapparate betr~tgt beim Kaninehen: 0,010 mm, 0,025 mm im grtissten, 0,010--0,017 mm im kleinsten Durehmesser; beim Hund 0,015--0,040 mmim gr~issten, 0,015 mm im kleinsten Durehmesser. In der Synovialis der hinteren Fl~tehe des Condylus internus bei Kaninchen und Meersehweinehen sind ausserde.m kleine l:,tng- liche Paeini'sehe KSrperchen in geringer Anzahl vorhanden; sic sind mit ihrer L~tngsachse parallel und neben einer in ein End- kSrperehen der anderen Art libergehenden Faser gelegen. Die relative Anzahl der Paeini'sehen und der verzweigten Endigun- gen auf einer gegebenen Fl~tche der Synovialis ist nicht tiberall die gleiehe. An der dem inneren Condylus femoris anliegenden Kapselgegend, we die Anzahl der Nervenendigungen Uberhaupt eine sehr grosse ist, besteht die Mehrzahl der Endapparate aus den letzteren. Beim Meerschweinchen ist die Zahl der Paeini'sehen K~rperehen. an der entspreehenden Stelle eine gr~issere, als beim Kaninchen. An den Seitenfl~tehen der Kniegelenkkapsel des Kanin- ehens babe ieh ,Arborisations" gar nieht angetroffen, sondern nur einige wenige Pa cin i'sehe KSrperehen. Die Paeini'sehen KSrperehen, welehe in der Synovialis in ihrer denkbar einfaehsten Form vorkommen, besitzen keine ge- Entwickelung und Bau der Synovialmembranen. 653 schichtete Htille, sondern nur eine kernreiche einfache Htille. In der Achse des protoplasmatischen Kapselinhalts cndet der marklose Nerv immer nur mit einem Endkn(ipfchen. Die Form, besonders aber die Gri~sse der Paeini'schen K~irperchen, ebenso wie das Yer- haltniss ihrer Liinge zur Breite sind bei einem und demselben Thiere, noch mehr bei Thieren verschiedener Gattung, ziemlich ungleich. Das Kaninchen besitzt die allerkleinsten; sie sind yon llinglicher, fast cylindrischer Gestalt mit etwas ausgezogenen, leicht zugespitzten Enden (Liinge 0,025-- 0,045 mm, Breite 0,005--0,006 ram). Beim neugeborenen Thier sind sie fast gleich gross, nur besitzt ihre Scheide gr~issere Kerne. Das neugeborene und erwaehsene Meerschweinchen haben bedeutend dickere Vater'sche KSrperehen, sie sind yon der Gestalt l~nglicher Kolben (0,027--0,060 mm lang, 0,007--0,008 mm breit). Beim Hund (Schulter- und Fussgelenk) und bei einer 6 Wochen alten Katze (I-Itift- und Fussgelenk) sind sie einander sehr i~hnlich, beim Hund nur dicker im Vergleich zur L~nge. Beim Hunde sind sic 0,060--0,090 mm lang, 0,006 mm breit; bei einer jungen Katze 0,035--0,065 mm fang, 0,005 bis 0,006 mm breit. Bei beiden (vielleieht werden sieh iihnliche Kiir- perehen auch bei den anderen Carnivoren auffinden lassen) sind sie sehr fang, cylindrisch, mit abgerundeten Enden. Bei der Katze ist noch das bemerkenswerth, dass sie hliufig, so zu sagen, paarige Organe bilden, manchmal trifft man sie soffar den zwei Endzweigen eincr myelinhaltigen Faser aufsitzen. Alle diese Endapparate liegen in der Ebene der terminaIen Ausbreitung der bTervenfasern, d. h. im iiusseren Theile der Faser- sehicht der Synovialis; zuweilen ist das freie Ende etwas empor- gerichtet zur Zellenschicht der Synovialis hin; hiiufig sind sie etwas geschliingelt oder einmal in der Mitte, selten mehrere Male spiralig, wie ein Kniiuel gewunden. Diese u K~r- perchen sind denjenigen in der Conjunctiva bulbi des Kalbes (Krause Nr. 48, S. 517, Longworth bTr. 64) und den vonRauber (Yr. 63) an menschlischen Gelenkkapseln gefundenen ganz i~hnlich. Beim H und and bei der Katze kommt die andere Gattung der Endapparate an den genannten Untersuchungsobjecten auch vor, nur scheint ihr Auftreten nieht so sehr an bestimmte Stellen dieser Gelenke gebunden zu sein (vielleicht weil es die freiesten Arthrodien sind), vorherrsehend sind hier aber doch, besonders bei der Katze, die Pacini'schen Kiirperehen. Auf die ungleichm~tssigc 654 Oscar Hagen-Torn: Vertheilung beiderArten yon Endapparaten haben schon Rauber (Nr. 63)undNicoladoni (Nr. 57) hingewiesen. Man erh~tlt an den genannten Objecten auf einem ca: 1/4 ccm grossen Sttickchen des vergoldeten Priiparates beim Zerzupfen mit ziemlieher Regelmassig- keit 2--8 Endapparate; nur auf einem Priiparate war das Ver- hiiltniss der arborisations terminales zu den Paeini'schcn K~rpcr- chen wie 4:1, meistens tiberwiegen an Zahl die letzteren. Weder terminale ans ,Endothel" reichende Endausbreitungen noeh die Betheiligung 2--3 myelinhaltiger Fasern an der Bildung soleherMaschen, wie sie Nicoladoni bespricht und zeichnet, habe ieh jemals zu sehen Gelegenheit gehabt. Ebenso wenig babe ich cinen Unterschied, ausser dem genannten, im Bauder Nervencnd- apparate der jun~'en und ausgewacbsenen Subjecte gefunden. Es bestehen an den Gelenken also zweierlei Arten yon Ner- venendapparaten: die Vater'schen KSrperchen und die arborisations terminales; beide Arten werden nut als Endigungen yon mark- haltigen Fasern und nur gegen die innere Oberfiiiche der Gelenk- kapseln bin und in ihnen, nicmals in den Zotten vorgefunden. Bis in die Zotten gehen zahlreiehe Faserbtindel yon marklosen Nerven in Begleitung der Gefiasse. Sie bildeu in der Faserschicht der Sy- novialis Geflechte und anastomosircn auch mit den gemisehten Faserbtindeln. Eine Bestiitigung dieses Beihndes seim ich in den yon B iehat gemachtenExperimenten, derenBeschreibung ich hier w(irtlich folgen lasse: (Nr. 27, S. 271) ,, .... si on met h d~- convert dans un animal, une articulation ginglymoidale, qu'on en- ldve tousles organes voisins, except4 la synoviale et les ligaments lat4raux, et qu'on torde ensuite l'articulation, l'animal donne les signes de la plus rive douleur. Mais coupe-t-on ensuite los liga- mens, en laissant seulement la synoviale, la torsion n'est plus sen- sible, et on peut impun~ment' distendre, d~ehirer l'articulation. Done il n'y avoit point de capsule fibreuse, jointe "h la synoviale. Cette experience facile '~ r~p~ter sur los membres ant~ricurs ou postdrieurs, pent servir h y reconoitre par-tout les articulations off existe une membrane synoviale seule, et celles off s'y trouve jointe une capsule fibreuse. Celle-ci, dtant de mSme texture que les ligament lateraux, d~termine les m~mes doulcurs lorsqu'on la tiraille, eomme le prouvent d'aiUeurs des experiences faites sur les articulations rev~tues de ees capsules." Zicht man die tiber diesen Gegenstand bestehende Litcratur Entwickelung und Bau der Synovialmembranen. 655 zu Rathe, so findet man, dass beide Gattungen yon Endapparaten denjenigen der Sehnen an die Seite zu stellen sind; also ist die Synovialis auch in Bezug auf die bTervenendapparate nieht als selbsti~ndiges Organ. zu betraehten. Zuerst wurden Paeini'sche (Vater'sche) K(irperehen yon Rau b e r an den Gelenken besehrieben, darauf fand Krause (bTr. 58) die andere Gattung unter dem bTamen ,,GelenknervenkSrperehen"; sie ist aber yon ihm nach Priiparaten beschrieben, welehe nur mit Essigsiiure behandelt waren; die yon ihm gegebene Zeichnung entsprieht nieht dem Befund naeh Be- handlung mit Goldehloridnatrium. Es haben ausserdem Rollett, Sachs und Golgi beide Arten yon Endapparaten an den Sehnen besehrieben. Synovia. In Betreff sowohl der chemisehen Zusammensetzung der Sy- novia als auch der Physiologie der Synovialis existirt his jetzt nur die Freriehs'sche Arbeit. Frerichs hat zuerst auf das Mucin als constanten Bestandtheil der Synovia hingewiesen und lcitet die Bildung desselben aus dem Verfall der Zellen her. In dcr fi'ischen, gelblich-durehsiehtigen, klebrigen, fadenziehenden Synovia finden sieh regelmlissig freie Zellen Suspendirt. Die Zellen entsprechen ihrer Form naeh vollkommen denjenigen der Zell- schicht der Synovialis. Selten trifft man sie etwas abgeplattet, meistens sind sie, wie es aueh Subbotin angiebt, rundlieh eckig, und h~ufig mit Fortsiitzen versehen. Viele yon den Zellen enthalten Fettkiirnchen, manche hyaline mattgliinzende Kugeln. Ausser diesen sieht man auch den sogenannten Sehleimk(irperehen vollkommen ~thnliche Zellen. Zuweilen gelang'en aueh durch Grund- substanz verbundene Gruppen yon Zellen zur Beobachtunff. Diese und die yon Seiten der Synovialis zu beobaehtenden, sehon be- schricbenen Erscheinungen an manchen Zotten, welche zum Theil aueh yon Grundsubstanz stellenweise entbl(isst sind, sind mit In- begriff der yon Freriehs gegebenen Analysen der Synovia eines Kalbes, eines Oehsen in Ruhe und naeh stiirkerer Bewegung die einzigen Data, auf deren Grund man unvollkommene Sehltisse tiber die bei der Synovialbildung stattfindenden Vorg'iinge zu maehen sich erlauben kann. Es seheinen sowohl die Zellen als auch die Gl'undsubstanz an der Sehleimbildung, theils auch an der Bildung A~.'chiv f. mikrosk, Anatomie. Bd. 21. 43 Oscar Hagen-Torn: der anderen Bestandtheile der Synovia betheiligt zu sein. Beim Kalb, entsprechend dem Reichthum der embryonalen und jugend- lichen Zellen an Schleim, finden wit auch der Synovia eine rela- tiv griissere Menge desselben beigemengt (3,26 pro mille ~chleim 34,32 pro mille feste Bestandtheile und 19,90 Eiweiss). Bei einem Ochsen nach st~rkerer Bewegung erweist sich die S~novia reieher an festen Bestandtheilen, sic muss sieh eingedickt haben, dabei hat sieh das Verhi~ltniss ftir die verschiedenen Bestandtheile nicht in gleichem Maass ver:,indert (bei in Ruhe befindlichen Ochsen ist nach Frerichs der Gehalt an Wasscr 969,0, an Schleim 2,40; an festen Bestandtheilen 30,10, an Eiweiss 15,76; bei einem Ochsen nach Bewegung 948,0 Wasser, 5,60 Schleim 51,46 feste Bestandtheile, 35,12 Eiweiss). Vorausgesetzt, dass es sich um eine Eindickung der Synovia handele, ist die Annahme zuliissig, dass die Salze als der 15slichstc Bestandtheil mit dem Transsudat dutch eine Bewegung in die Lymphbahnen eingepumpt wurden, und dass daftir relativ mehr ELweisstoffe sieh gebildet haben, dass demzuiblg'e eine etwas andere Art des Zerfalles der Zellen eingetreten ist. Ob und wie weir hierbei eine Betheiligung yon secretorisehen bTervenfasern mit im Spielc ist, ob also die Synovialiszellen wenigstens functionell wean nicht morphologiseh den Vergleieh mit Epithel gestatten ; darfiber kann nut der experi- mentell physiologisehe Nachweis der Existenz solcher Fasern ent- scheiden. Darfiber l:,tsst sich aber noch streiten, ob die Angaben yon Lusehka und Steinberg und zum Theil bTicoladoni tiber die Endigung der Nerven in dem yon ihnen angenommencn Endo- thel fiberhaupt den Thatsachen entspreehen and ob sic secretorischer bTatur sein kiinnen. Die Frerichs'schen Analysen widersprcchen einer mechanisch-physiologischen Erkliirung der bei Synoviabildung statthabenden Vorgi~age nicht. In noeh einer Beziehung steht das Gewebe dcr Synovialis demjenigen des Unterhautzellgewebes nahe, es sind dies die ~eu- bildungen, deren Auftreten beiden Geweben gemein ist. v. Reck- linghausen (:Nr. 74) hat in einer neuerdings erschiencnen Ar- beit fiber Neurofibrome untcr Anderem genauer darauf hingewiesen, Entwlckelung und Bauder SynoviMmembranen. 657 als es bisher gesehehen ist, dass verschiedene entztindliche Pro- cesse und Neubildungen ihre Praedileetionsstellen in den verschie- denen elementarcn Bestandtheilen (Saftlticken, Lymph-, BlutgeFasse) der Gewebe besitzen. Sind die einen oder die anderen dieser Be- standtheile in ffr6sserer oder geringerer Menge oder in ~hnlieher Anordnung in gewissen Geweben vertreten, so mlissen diese auch ~hnliehen Neubildungen als Mutterboden dienen. Umgekehrt kann dann aueh bis zu einem gewissen Grade aus der Art der Neubil- dungen, die zweien beliebigen Gewebsarten eigen sind, auf die Aehnlichkeit im anatomischen Bau dieser Gewebe ein Schluss ge- zogen werden. Ftir die beiden genannten Gewebe wenigstens fin- det diese Annahme eine gewisse Best~tigung. In dem einen wie in dem anderen Gewebe kommen vorherrschend Lipome und Fi- brome, dann Chondrome vor. Die relative Seltenheit des Vorkom- mens yon Sarkomen, welche yon der Synovialis ausgehen, im Ver- gleieh zu den Sarkomen des Unterhautzellgewebes nnd das Vor- kommen yon Tuberkeln im erstcren und die vollkommene Immunit~t des Unterhautzellgewebes gegen die letzteren m~igen dureh einc reichere Vascularisation des Synovialis und durch den Untersehied in der Function beider bedingt sein. Andererseits trifft man Neubildungen, an deren Zusammensetzung epitheliale Gebilde und, wic es in der letzten Zeit bewiesen zu sein seheint, Endo- thelien sich betheiligen, an den Synoviales Ear nicht an, in dcm Unterhautzellgewebe wohl auch nur bei dcr Ausbreitung yon an- deren Geweben her. Zum Schluss erlaube ieh mir noch einmal die Vorstellungcn tiber die Entstehung, den Bau und die Bedeutung der synovialen Hiiute, welche ieh auf Grund der bier mitgetheiltcn Untersuchungen gewonnen habe, in KUrze zu wiederholen. Zwischcn zwci aneinanderstossenden Knorpelanlagen in einem Gewebe, welches dem Grnndgewebe der Extremiti~t des Embryo vollkommen iihnlieh ist, entsteht unter Mitwirkung der sieh ent- wickelnden Geflisse ein Zerfall yon Zellen (wahrseheinlich in Folge des Waehsthumsdruckes der Enden der Knorpelanlagen). Es ent- steht ein Spalt, welcher (dureh passive und active Bewegungen) immer griisser wird; es sind wiihrend dessen die Ligamente und Oscar Hagen-Torn: Kapseln der Gelenke angelegt (in Ioco). Das lockere Bindeg'ewebe, welches die Gelenkhi~hle ausftitIt and somit file Theile des Ge- lenks (vielleicht die centralsten Parfien der Gelenkknorpelober- fl~chen ausgenommen) bedeekt, erh~lt einen Substanzverlust, einen Gelenkspalt in seiner Mitte. Bezeichnet man die Wandungen diesesSpalts als Membran, so hat man die yon Biehat vertretene Ansehauung, welehe sich so lange in der Wissensehaft gehalten hat, vor sich -- es ist dann die Synovialis eine geschlossene Mere- bran. Bei der weiteren Entwickelung (welchc hauptslichlich durch sti~rkere Bewegungen geschieht), noeh wi~hrend des intrauterinen Lebens, sehen wir das gef~ssreiche intraeapsul~tre Bindegewebe- die Membrana Synovialis -- sich in mancher nicht wesentlicher Beziehung yon dem ihm embryologisch gleichwerthigen Unter- hautzellgewebe differenciren, ersteres bleibt lockerer und zellen- reieher. Zugleieh sehen wir die Synovialis an manchen Stellen der Gelenke schw[nden, an manchen dtinner werden, an manchen zu Zotten auswachsen. Vergleieht man die resp. Stellen an ver- sehiedenen Gelenken und zieht man die physiologischen Bedin- gungen ftir ihr Zustandekommen in Reehnung, so kommt man zu dem Schluss, dass die Synovialis an den Stellen des stiirksten positiven Drucks schwindet (Gelenkknorpeloberfl~che), dass ihre verdllnnten Partien denjenigen Stellen entsprechen, welche con- stantem posifivem, weniger starkem Druck ausgesetzt sind (sehnige Theile), die zottentragenden denjenigen, welehe dem h:,iufig wiederkehrenden Einfiusse des negativen Drueks, welcher durch die Bewegungen in den Gelenken stellenweise entsteht, ausgesetzt sind. Durch den Druck wird im extrauterinen Leben an den verdfinnten Stellen, wie auch in den anliegenden KapselbKndern, die Ent- stehung yon knorpelartigen Zellen, an den zottcnreiehen -- durch Aspiration- eine Vermehrung der Zotten bewerkstellig't. Der feinere Bau des Gewebes der Synovialis entspricht durchweg den Vorstellungen, welche wir durch die Untersuchungen yon Reck- linghausens fiber das Bindegewebe besitzen. Den physiologi- schen Vorg'iingen and dem Baue nach mlissen die atypischen bursae mucosae den Synoviales gleiehgestellt werden. In der Pathologic treffen wir die Wandungen der chronisehen Abseesse, welche einen ganz ~hnlichen Bau haben. Ieh glaube umsomehr an die Riehtigkeit meiner Schlussfolgerungcn, als sic zuerst nach der Untersuchung des Baues der Synovialis entstanden und durch Entwickelung und Ban der Synovialmembranen. 659 die nachiblgende embryologische Untersuchung bestatigt wurden. Eine weitere Bekr~ftigung derselben fand ich nach der Unter- suchung der Lymphbahnen und der Nervenendigungen der syno- vialen H~ute. Wollte ich die Vorg~nge bei der Bildung der Sehnenscheiden und Schleimbeutel und ihren Bau beschreiben, so miisste ich das yon der Gelenksynovialis Gesagte wiederholen. Ich hoffe in dieser hrbeit mehr Belege gegeben zu haben, als bisher geliefert wurden, um die zuerst yon Htiter ausge- sprochene Ansicht fiber den bindegewebigen Bau der Synovialis zu sttitzen. Yerzeichniss der Literatur. 1. v. Bacr: Uebor Entwicklungsgeschichtc dcr Thiore. KSnigsberg 1838. 2. Rathke: Entwicklungsgeschiehte der ~Tatter. KSnigsberg 1839. 3. ,, Entwieklungsgesehiehte der 8~hildkr~tc. Braunsehweig 1848. 4. Toynbee: Philosophic. Transactions of the Roy. See. of London 1841. 5. Todd und Bowmann: Physiol. Anatomy and Physiology of Man, London 1843. 6. Reiohert: Mfiller's Arehiv 18~9. 7. Brueh: Beitrgge zur Entwioklungsgeschiehte des Knoehensystoms. Neue Denksohr. der Schweizer Gesellschaft ffir die gesammten l~atur- wissensehaften. Bd. XII. 1852. 8. L u s ehk a: Zur Entwieklungsgeschichte der Gelenke. Mfillcr's Arch. 1855. 9. ,, Die Halbgelenke des menschl. K~rpers. Berlin 1858. 10. 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Der Untersehied zwischen dem gefldssfiihrendcn und gefiisslosen Mesochondrium ist dureh das verechiedene Verhalten der Zellen und Zwisehensubetanz bolder bedingt (lichte Zone.} Fig. 2. Silberzeiehnung der Saftlfieken und Gef~sse veto eondylus int. tibiae eines 52 em langen Rindsembryo. Nachtr~glich mit Gre- naoher's Carmin gef~rbt. Knorpelzellen und Uebergang in Saft- Ificken (a), Saftlfieken (b), in vielen yon ihnen sind Kerne sioht- bar; (e) veto Silbernitrat unberfihrt gebliebenes Gewebe mit Gef~ssen, welehe sieh bis b verfolgen lassen (g). Bei Oc. 2 Syst. 7 Hartn. gez. L. Br~mer: Die Ncrven dcr Capillarcn, der kleincrcn Artcrien u. Venen. 663 Fig. 3. 2 arborisations terminales und ein P aci ni'sches KSrperchen vom Fussgelenk einer Katze. Oc. 2 Syst. 7 Hartn. Interarticulhrer ,Knorpel" aus dem Kniegelenk eines erwachsencn Fig. 4. Mensehen. Am zerfaserten Innenrande (I) sind die Zellen rundlich, manche in Gruppen~ yon einem hellen Saum umgeben 0a). An der Basis der Bandseheibe Sehnengewebe (B). 0e. 2 Syst. 7 Hartn. Fig. 5. 6, 7. Die yon der Fl~ehe der Synovialis der Sehnenscheide vom Pferd an einem und demselben Pr~parat successive der Tiefe naeh sichtbaren Bilder. Injection mit AsphaltlSsung. 5. Die oberfliichlichste Lage der injicirten Saftliicken~ (a) mehrere Zellen enthaltende Saft- liick% (b) eine Saftliicke mit einer Zelle, (e) Zellen der Synovialis. .Pr~p. 6. Den corneal tubes ~hnliehe Saftliicken. Pr~p. 7. Anf~ngc der Lymphgefi~sse. Das Priip. 5 ist bei Oc. 2 Syst. 7 Hartn, 'die beiden folgenden sind bci Oc. 2 ~Syst. 4 gezeichnet. (Aus dcm anatomischcn Institute zu Strassburg.) Die Nerven d.er Capillaren, tier kleineren Arterien und Venen, Von Dr. L. Bremer. Hicrzu Tafcl XXIX. Wenn ich es unternehme, in Folgendem die Nerven der kleinsten BlutgefSsse zu besehreiben , so geschieht dies aus zweierlei Grtinden. Einmal ist die Thatsache, dass alle Blutgefiisse, selbst die feinsten Capillaren, mit Nerven versehen sind, noeh nicht in das anatomisehe Bewusstsein gedrungen, und zweitens bin ieh in Bezug auf gewisse Einzelnheiten zu andern Resultaten gelangt, als die Beobachter, die fl'Uher diese Frage studirt und das Vorhanden- sein jener Nerven constatirt haben.

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Publisher: Unpaywall
ISSN: 0176-7364
DOI: 10.1007/bf02952629
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Published: Dec 1, 1882

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Entwickelung und Bau der Synovialmembranen

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