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Étude de la résistance au chlorpyrifos à partir de quelques souches du moustique Culex pipiens L. du sud de la France

Étude de la résistance au chlorpyrifos à partir de quelques souches du moustique Culex pipiens L.... Étude de la résistance au chlorpyrifos partir Culex L. de souches du moustique pipiens quelques du sud de la France M. RAYMOND B. GAVEN Nicole PASTEUR G. SINEGRE Institut des Sciences de Laboratoire de l’Evolution, Génétique Université F de 34060 Montpellier Il, place Eugène-Bataillon, Montpellier ** Entente Démoustication Interdépartementale pour la avenue B.P. 34030 Rimbaud, 6036, Montpellier Résumé Une de Culex en 1979 au sein d’une zone population pipiens, prélevée régulièrement a été soumise en laboratoire de 30 à différents traitée, pendant plus générations régimes ou non une de sélection au des d’élevage (en exerçant pression chlorpyrifos). L’analyse différentes souches issues de cette a de montrer : ou 1) population permis qu’un plusieurs nouveaux facteurs de différents de l’allèle Est-3 A identifié résistance, déjà depuis 1975, sont et l’allèle ou un lui est un retard Est-3’, induit présents 2) que gène qui associé, dans le larvaire la de sélection est relâchée. La nature du développement quand pression ou des facteurs de résistance est ainsi ses interactions avec l’allèle Est-.3A. que discutée, Mots clés : Culex Sélection, organophosphates, estérases, pipiens. Summary resistance in various Culex L. strains mosquito Chlorpyrifos pipiens the South France from of A wild of Culex was in 1979 from a treated pipiens population captured regularly and with or selection for more than 30 reared without area, chlorpyrifos generations. The of different strains derived from this showed : that one or analysis population 1) from the Est-3 A in have several new resistance different allele identified factors, 1975, been and that the Est-3A allele or a associated with it induces a selected, 2), gene longer larval when the selection is relaxed. The nature of the resistance development pressure allele are factors and its interactions with the Est-3 A discussed. Culex words : esterases, Key Selection, organophosphates, pipiens. L Introduction L. sont soumises 1968 à un contrôle Les de Culex pipiens depuis populations intense des insecticides essentiellement par organophosphorés (chlorpyrifos jusqu’en dans le 1981) Languedoc-Roussillon. Dès S INEGRE et al. une baisse de sensibilité au chlor- 1972, (1976) enregistraient les Lunel En la dans environs de résistance avait consi- (Hérault). 1974-1975, pyrifos dérablement et s’étendait le du littoral Les travaux de augmenté long languedocien. PASTEUR & S INEGRE sur des naturelles et de PASTEUR (1975, 1978 a) populations PASTEUR & S INEGRE et PASTEUR et al. sur une souche (1977), (1978 b) (1981 a) (S54 ou isolée en 1975 de déduire le facteur de S5) résistance, permettent que principal à cette dans les naturelles de Culex était une pipiens, présent époque populations estérase de détoxification à activité nommée Estérase-3 codée un grande par gène Le Est-3 2 allèles : un allèle codant l’Esté- (Est-3). dominant, Est-3 A, gène possède rase-3 une activité et un allèle « nul 98 100 des récessif, Est-3° ; ayant grande p. individus l’allèle Est-3 A sont tués des concentrations de chlor- homozygotes pour par de alors la même mortalité est 0,02 pyrifos mg/1 (ppm), que provoquée par dans souches ne de les sensibles l’allèle 0,0008 mg/1 chlorpyrifos possédant pas Est3A . En S INEGRE et al. dans la de la de observaient, Maurin, 1977, région présence montrant une mortalité d’environ 60 100 une à populations p. après exposition En chercheurs réussissaient à maintenir au de ces labo- 0,02 1979, ppm chlorpyrifos. ratoire une « à Maurin. les population épigée » prélevée (Rappelons que populations de Culex colonisent des à ciel ouvert aux épigées pipiens qui gîtes par opposition « souterrains ou » colonisant des caves vides sanitaires populations hypogées gîtes sous les habitations sont et ne se très -, généralement eurygames reproduisent que difficilement dans les conditions de laboratoire.) Nous étudions ici l’évolution de la résistance de la souche Maurin en prélevée S54 en 1975 elles sont soumises à différentes 1979 et de la souche quand prélevée de sélection et cette sélection est relâchée. A titre de pressions quand comparaison, & à une 3’ isolée en 1961 Rioux P ECH une où les souche, Bleuet, (1961) par époque n’étaient utilisés en a été ana- insecticides France, pas également organophosphorés et sert de souche sensible de référence. lysée II. Matériel et méthodes en des cubi- Les souches Maurin et S54 sont maintenues laboratoire dans cages de Les souches S54 et Bleuet sont et leurs femelles se de 50 cm côté. autogènes, ques sans de La souche d’une Maurin, reproduisent repas sang. provenant population épigée, est et l’est restée début de l’année 1983 (c’est-à-dire jusqu’au pendant anautogène, 4 il était donc nécessaire obtenir des de fournir un de ans) ; pour pontes repas un une aux femelles en dans la ou souris. sang plaçant cage pigeon Les sont recueillis dans des de oeufs où ils éclosent. Les godets plastique jeunes larves sont alors transférées dans des bacs de 37 cm cm 7 cm X 22,5 X où elles sont nourries avec du biscuit de chien. Selon en les larves de 4’ stade cours, l’expérience ou non 24 h à une concentration sont de exposées pendant chlorpyrifos provoquant une mortalité entre 60 et 80 100. Les issues des larves survi- comprise p. nymphes transférées dans la d’adultes où elles vantes sont cage émergent. Chaque génération souche est issue d’au moins 500 individus de la de chaque génération précédente. un a été réalisé en des lots de 20 lar- test de sensibilité Régulièrement, exposant ves mises dans 100 ml d’eau contenant différentes concentrations de chlorpyrifos dans de l’alcool à 24 les larves mortes ou moribon- (dissous 95°). h, éthylique Après des sont dénombrées. test un témoin sans insecticide est Chaque comprenant répété environ 5 fois de à ce dans la mesure du l’échantillon de larves façon que, possible, à au moins de 100. Les résultats sont concentration d’insecticide soit exposées chaque sur un ordinateur 1984 non TRS-80, R AYMOND , (résultats analysés publiés). Quand cela était le d’Est-3 a été déterminé chez nécessaire, phénotype chaque une modification individu soit soit en utilisant (PASTEUR, 1977), par électrophorèse de la du filtre » décrite PASTEUR & G EORGHIOU (1981). « technique papier par III. Résultats A. Souche S54 de CHJR Cette souche est un facteur (PAS- unique résistance, homozygote pour TEUR & 1978 et l’allèle Est-3A code l’Estérase-3 de acti- b) SirrEGR E, pour qui grande et ChI R sont et vité les allèles Est-3 A (PASTEUR, 1977). inséparables Génétiquement, l’Estérase-3 le De ces PASTEUR et al. ont montré (1981 b) que hydrolyse chlorpyrifos. on conclure dans la souche la résistance au S54, observations, peut que, chlorpyrifos une de détoxification de est due à l’allèle Est-3 A code activité ; grande qui enzyme allèle est absent dans les souches sensibles comme Bleuet. cet la en de 1. Évolution de résistance l’absence de sélection pression La laboratoire de souche S54 est maintenue au sans sélection pression depuis son isolement en 1975. La est et n’a d’environ 0,011 DL, ; &dquo; ppm, pratiquement pas varié huit ans Nous avons contrôlé la souche S54 était (tabl. 1 ). depuis que toujours l’allèle Est-3A : sur 249 tous individus probablement pour examinés, homozygote cette possédaient enzyme. 2. Évolution de la résistance en de sélection pression Le 2 S54 tableau donne les mortalités observées dans une souche dérivée de maintenue 12 en à des larves à pendant générations exposant chaque génération de un moins de 50 100 de On 0,01 mortalité). ppm chlorpyrifos (provoquant peu p. ne aucune constate de résistance. augmentation En la résistance due à l’allèle Est-3A est stable dans la souche S54 conclusion, l’on relâche la sélection ou la maintienne. que qu’on B. Souches issues de la naturelle à Matiriii population prélevée Plusieurs souches ont été fondées à de la naturelle à partir population prélevée Maurin en 1979 Dès son arrivée au cette a été scindée 1). laboratoire, (fig. population 2 1&dquo; a en lots. Le été maintenu sans de sélection et a donné la souche pression Maurin-A. Le 211 (1 a été élevé en les larves à des concentrations de exposant chlorpyrifos induisant 60-80 100 de mortalité donnant ainsi la souche p. chaque génération, Maurin-B. A de la 34e la souche Maurin-B a de nouveau été scindée partir génération, en 2 l’un Maurin-B sur la sélection a été l’autre Maurin-C lots, lequel poursuivie, sur la sélection a été relâchée. une dernière souche MSE a été isolée Enfin, lequel à de la descendance de de la 3e de Maurin-C ne partir couples génération possédant l’Estérase-3 de activité. pas grande souche a été fondée à d’au moins 500 ce nous individus, Chaque partir qui de conclure ne les événements nous décrivons ci-dessous permet que que peuvent pas être à des d’effet fondateur. Seule la souche MSE a été fondée imputables phénomènes à de la descendance de 8 partir couples. 1. Résistance de la naturelle à Nlaurin des souches Maurin-A (FO population prélevée et Maurin-B) La résistance observée dans cette est à celle de la souche population supérieure S54 : 45 100 une à de des larves meurent p. après exposition 0,02 ppm chlorpyrifos alors 98 100 des larves de S54 sont tuées cette concentration La 1). que p. par (fig. était donc à de La courbe de mortalité de DL ; ,&dquo; 0,02 supérieure ppm chlorpyrifos. cette n’est linéaire et un à (P < 0,0001) environ population pas présente plateau 65 100 de mortalité. On donc la à Maurin p. peut penser que population prélevée n’était à sa résistance. Nous ne de données sur la pas homogène quant possédons pas de l’allèle Est-3 A dans cette au moment de son fréquence population prélèvement. cette devait être élevée car 97 des 101 larves dans le Toutefois, fréquence prélevées même en 1978 le 15 de PASTEUR et 1981 (population al., a). gîte possédaient La souche créée à de la naturelle est élevée Maurin-A, partir population Maurin-F0, sans de sélection au La résistance se stabilise à de la F14. pression chlorpyrifos. partir Les courbes des mortalités des souches Bleuet et S54 servent de référence. (en pointillé) This strain was started Mazcrin-FO natural the and maintained without fronz population selection with Resistance became stable F14 on. Dotted lines chlorpyrifos. from generation the curves S54 and Bleuet strains. represent of mortality 2. Évolution de la résistance dans la souche Maurin-A. Dans cette maintenue sans de la résistance a considé- souche, sélection, pression rablement décru au cours des de mortalité 2). Les courbes restent générations (fig. semblables entre elles au cours des et sont mal globalement générations représentées des droites de en raison de l’existence d’un se maintient par régression plateau qui autour de 80 100 de mortalité à de la 8&dquo; Dans la souche Mau- p. partir génération. la est de la 14’ En- rin-A, DL 511 0,00075 approximativement ppm depuis génération. à la 38’ aucun fin, des 820 individus examinés ne le génération, possédaient gène Est-3A. 3. de la résistance dans la souche MaM nn-B Évolution La souche Maurin-B est maintenue en de sa fonda- sélection pression depuis la résistance a considérablement la de la 34’ tion ; y augmenté : DL úo génération était de de de confiance : avec 0,181 (intervalle 0,176-0,185 ppm chlorpyrifos ppm une d’erreur de 5 p. 100). probabilité La souche créée à de la naturelle est élevée Maurin-FO, Maurin-B, partir population en une de sélection au à Les courbes exerçant pression chlorpyrifos chaque génération. des mortalités des souches Bleuet et servent de référence. (en S54 pointillé) Tltis strain !V as starte d the Maurin-FO nntural f i selection from population by appl ying with to larvae each Doted lines curves clzlorpyrifos of generation. represent the mortality S54 and Bleuet strains. of de la résistance s’est effectuée de manière et L’augmentation progressive (fig. 3) se encore actuellement. Le à observé la FO et poursuit plateau disparaît rapidement à la 34 e la courbe de mortalité est bien une génération, droite de représentée par (P est aux droites de la souche résistante S54 et régression 0,45) qui parallèle de la souche sensible Bleuet et (P = 0,34 0,972 respectivement). L’étude de l’allèle Est-3 A a 70 révélé des 88 individus de que (soit 79,5 100) p. la 35e le Ce contrairement à ce s’est génération dans la possédaient. gène, qui passé souche n’a Maurin-A, donc dans soumis à la sélection. pas disparu l’élevage Évolution de la résistance dans la souche Maurin-C Issue de la F34 de la souche la souche Maurin-C a été élevée sans Maurin-B, de sélection. La de la résistance a été extrêmement la pression perte rapide, DLS! de de à en 5 0,181 seulement. Dès passant ppm chlorpyrifos 0,006 ppm générations la 1 re sans nous avons dans la courbe de sélection, constaté, génération mortalité, d’un est devenu La fré- l’apparition 4). léger plateau qui rapidement marqué (fig. de l’allèle Est-3 A a été estimée chez les adultes de la 2e il était quence génération : chez 406 des 664 étudiés. entre 2 (soit 61,1 100) individus présent p. Ainsi, généra- tions la de l’allèle Est-3 A a considérablement et de cette fréquence décru, l’ampleur ne semble corrélée avec celle du de résistance observé dans les tests perte pas degré insecticides. Cette observation nous a conduit à rechercher la cause de la 1) perte de l’allèle Est-3 A dans et à à de une nouvelle Maurin-C, 2) isoler, Maurin-C, partir souche ne l’allèle (MSE) Est-3 A. qui possède pas sans de sélection. Créée à de la F34 de Maurin-C est élevée pression partir Maurin-B, des le bas et monte Les courbes Un vers rapidement. (en pointillé) plateau apparaît souches Bleuet et S54 servent de référence. F34 the Maurin-B strain and raised without This strnin was started from generation of curves to A in the lower the exposure chlorpyrifos. plateau appeared part of mortality the curves S54 and Bleuet strains. and rose Dotted lines mortnlity of rapidly. represerxt de la de l’allèle Est-3A dans la souche Maurin-C : sur la 2&dquo; a) Origine perte gé- recueilli 80 nération de la souche nous avons Maurin-C, pontes produites d’élevage dans la même et nous avons élevé une des larves en sont issues dans nuit, partie qui les un même bac Les issues de ces larves ont été tous d’élevage. nymphes prélevées différentes. Le du locus Est-3 a été et mises à éclore dans des phénotype jours cages déterminé tous les adultes éclos Il les adultes éclos (tabl. 3). pour apparaît que parmi l’allèle Est-3 A alors les 100 ne 49,4 p. possèdent pas que pendant premiers jours, 100 ne l’ont Les différences observées ceux éclos les derniers 26,2 p. pas. parmi jours dans la des individus ou ne l’Estérase-3 en fonc- fréquence possédant possédant pas en de la du tion du de fonction (c’est-à-dire longeur développement jour nymphose les individus sont hautement (P < 0,0001). Ainsi, larvaire) significatives homozygotes l’allèle Est-3 0 ne se l’Estérase-3) pour (qui possèdent pas développent plus rapidement les ou individus Est-3 A /Est-3A Est-3 A /Est3° (qui pos- homozygotes hétérozygotes que sèdent cette enzyme). La souche MSE est issue de la descendance des adultes de la 3’ de génération Maurin-C ne l’allèle Est-3 A. la F2 de MSE et F5 qui possédaient pas Ainsi, génération de Maurin-C sont l’absence de comparables. l’estérase de détoxification Malgré (l’allèle les 2 courbes de mortalité ont le même Souche sensible en Est-3 A ), aspect. pointillé. The MSE strain was started adults the F3 Maurin-C that from generation laaked of of the allele. Thus Est-3A F2 MSE and F5 Maurin-C are generations of of comparable. Despite the absence tlae esterase both of detoxifying (Est-3A allele) curves have the same mortality Dotted line the the Bleuet strain. aspect. represents mortality of susceptible Résistance de la souche MSE. Une des adultes de la 3e b) de partie génération la souche Maurin-C a été isolée et la descendance des par couples, couples homozy- l’allèle Est-3 0 ne a été utilisée gotes pour (individus l’Estérase-3) possédant pas pour fonder la souche MSE. L’absence de l’allèle Est-3 A a été vérifiée sur 53 et 124, adultes de la 2e et 4e de cette nouvelle souche MSE. 1&dquo;, génération d’élevage Les courbes de mortalité de Maurin-C et MSE de ont une al- génération équivalente lure assez semblable Il semble donc la 5). de l’allèle Est-3 A générale (fig. que présence dans Maurin-C a d’influence sur la résistance peu globale. IV. Discussion naturelles d’insectes nuisibles les insecticides Le contrôle des par populations induit de résistances au cours du devien- invariablement quasi l’apparition qui, temps, nent de en plus plus importantes. une résistance éle- Chez Culex les de Californie présentent pipiens, populations Cette résistance est vée à divers insecticides 1976). (R ANASINGHE , organophosphorés d’une esté- l’allèle Est-2 A d’un de la par gène unique responsable synthèse provoquée dans les fran- rase comme l’Estérase-3 observée (Estérase-2) populations qui possède, & Pns- une activité vis-à-vis de (G EORGHIOU çaises, l’alpha-naphthylacétate grande de et PASTEUR et G EORGHIOU al., 1980 ; al., 1981 b). TEUR , 1978 ; L’augmentation et est le résultat résistance dans les de Californie al., 1980) (PASTEUR populations d’allèles PASTEUR et al. de au niveau du Est-2, (1984) qui d’après l’apparition, gène de à des niveaux différents répétées) correspondraient d’amplification (duplications l’allèle initial. ici de la Les résultats nous avons indiquent que l’augmentation que présentés s’ef- dans les de C. résistance aux françaises pipiens populations organophosphorés dans les de Cali- fectue un mécanisme différent de celui populations par qui prévaut n’est fornie. En nous avons d’une effet, montré, part, qu’il pas possible d’augmenter de la souche S54 l’allèle et, la résistance Est-3 A, homozygote pour expérimentalement d’une d’obtenir des d’autre est à naturelle, population part, qu’il possible, partir le Sud l’allèle Est-3 A. Il donc dans souches résistantes ne pas apparaît que, possédant de résistance aux observée de la depuis France, organophosphates l’augmentation facteurs de résistance distincts 1977 est le résultat de la sélection d’un ou plusieurs de l’allèle Est-3 A. de Est-3 A était Notons l’existence de facteurs de résistance différents soup- que PASTEUR et al. dans une étude sur 43 naturelles çonnée. (1981 a), portant populations en 1978 dans le midi de la observaient certaines France, populations, prélevées que affectées des doses tuant l’allèle n’étaient du tout Est-3 A, pas par homozygotes pour 50 100 des de la souche S54. WooD et al. un de (1984) p. moustiques peu plus résistante aux notaient la souche Maurin-B est non seulement (25&dquo; que génération) aux carbamates ce n’est le cas de S54. mais aussi (Sevin), qui pas organophosphates, A. du ou des de résistance Nature facteurs l’allèle Est-3 A de la résistance dans Nos résultats montrent (seul responsable que à la résistance des souches où le la souche S54) relativement participe peu globale les facteurs de résistance sont ou présents : il n’existe de corrélation évidente entre le niveau du de la courbe 1) pas plateau des sans Est-3 A dans la 2’ de 1! de mortalité et la individus fréquence génération Maurin-C élevée sans de sélection à environ 10 100 de souche pression (plateau p. = -!- individus sans Est-3’ 100 mortalité ; 38,8 3,7) et, surtout, p. de 2 lots de des courbes de mortalité de 2) moustiques (2’ l’aspect génération l’allèle Est-3 A et 5’ de Maurin-C d’un MSE ne pas génération composée possédant d’individus avec et sans élevés le même nombre de Est-3 A) depuis généra- mélange tions sans de est sélection, quasi identique (fig. 5). pression Ces facteur de résistance est telle observations l’efficacité du suggèrent que que, il est l’action de l’allèle Est-3 A devient une modification secondaire ; quand présent, de la « cible des à ce cas (Le. acéthylcholinestérase synapses) pourrait correspondre et en même l’existence d’une résistance aux carbamates dans la expliquerait temps souche Maurin-B & Mais on aussi des mé- (A YAD G EORGHIOU , 1975). peut invoquer canismes de détoxification ou de sur l’insecticide membranaire, perméabilité agissant efficacement l’Estérase-3. plus que « » B. Valeurs de l’allèle ES t-3A et du Res adaptatives facteur L’allèle Est-3 A n’est neutre on relâche la de sélection. 1) pas quand pression L’absence de l’Estérase-3 dans la souche Maurin-A est sûrement le résultat d’une perte de l’allèle Est-3 A au cours des différentes On consi- effectivement générations. peut dérer cet allèle était dans la souche de Maurin FO (cf. ci-dessus) ; que présent départ, sa cette Nous dans la souche conforte présence sélectionnée, Maurin-B, hypothèse. avons vu ailleurs F2 le fait de au moins un allèle (cf. de.Maurin-C) par que posséder ,!st-3A entraînait un de larvaire temps développement plus long. On donc l’allèle Est-3 A un autre allèle lui est (ou associé) peut penser que qui est contre-sélectionné en l’absence de La méthode utilisée, qui chlorpyrifos. d’élevage afin les se ne retient les dernières larves d’éviter pas que générations chevauchent, accélérer une telle sélection. pourrait de sélection. L’allèle Est-3 A n’est neutre on maintient la 2) pas quand pression efficace le facteur « Res » et une valeur Est-3 A est moins que qu’il procure Puisque il devrait avoir tendance à des même faible, adaptative plus disparaître populations, dans la souche Est-3 A celles-ci sont soumises aux insecticides. Or, Maurin-B, quand à on est amené à a été conservé une Ainsi, importante. supposer qu’en pré- fréquence sence de l’allèle Est-3. 4 un certain est retenu. chlorpyrifos, présente avantage puisqu’il de fortes concentrations d’insecticide Ceci si l’on considère que pour- peut s’expliquer le résistance et ainsi favoriser les individus raient saturer facteur de possédant par surcroît l’allèle Est-3&dquo;. Mais si l’allèle Est-3 A un en de comment procure avantage présence chlorpyrifos, se fait-il subsiste dans la souche Maurin-B au moins 20 100 des individus ne qu’il p. cet allèle ? possédant pas Le facteur de résistance n’est neutre on relâche la de sélec- 3) pas quand pression tion. Le vers le bas et dans la souche plateau qui apparaît qui monte, Maurin-C, une en diminution du facteur de résistance au cours des exprime fréquence générations. Ce dernier est donc sûrement contre-sélectionné en l’absence de de sélection. pression C. Nature de l’évolution de la résistance dans les diverses souches au cours du temps la Quand résistance est étant l’allèle de résistance et S l’allèle monofactorielle, R sensible 3 existent dans une d’individus correspondant, types SS, homozy- population : résistants et RS dont le sensibles, RR, gotes homozygotes hétérozygotes comporte- ment en d’insecticide est semblable à celui des SS ou des RR selon a) présence que « S » : sensible aux SS et aux phénotype correspondant homozygotes RS hétérozygotes si l’allèle R est totalement « R » : résistant à des hété- récessif, phénotype correspondant RS l’allèle R est ou à des rozygotes (si partiellement dominant) RR et RS génotypes (si l’allèle R est totalement dominant). « S » : and « R » : resistant susceptible phenotypes the S allele has phenotypes. If « S RS and SS the S allele complete dominance, » phenotypes represent genotypes; if is « S to SS and « R completly recessive, » phenotypes correspond solely genotypes » pheno- to both RS and RR the R allele is dominant as types genotypes. If only partially often « R RS and « S to the SS occurs, » phenotypes represent genotypes » correspond genotypes- l’allèle R est récessif ou ou intermédiaire si l’allèle R dominant, b) respectivement est codominant. Ces 3 le à 2 génotypes correspondent plus généralement phénotypes « S » et « R ». Une au locus considéré un population polymorphe présentera plateau dans la courbe de mortalité. Le de ce au d’in- niveau plateau correspond pourcentage dividus de « S ». Quand la des individus de « S » phénotype fréquence phénotype lors d’une de la à des doses d’insecticides adé- diminue, exposition population le se le bas et de vers les individus quates, plateau déplace disparaît quand R » sont seuls Inversement une diminution du 6). phénotypes présents (fig. pourcen- des individus de « R » se traduit une montée du tage phénotype par plateau, par puis une de ce dernier seuls restent les individus de « S ». disparition quand phénotype Parmi les courbes de résistance obtenues au cours de sur successives générations les souches issues de la naturelle à seules celles de la Maurin, population prélevée souche Maurin-C de la sélection 34 suit le schéma (relâchement après générations) décrit On donc conclure dans cette la résistance ci-dessus. classique peut que souche, était très en due à un l’action probablement grande partie gène majeur (qui masque de l’allèle Est-3 A aussi dans la souche). présent Quand la résistance est elle devient un multifactorielle, phénomène quantitatif. la montée Une de résistance ne se manifeste et d’un perte pas par l’apparition plateau, mais une translation la droite de la courbe de mortalité à la vers par qui correspond des de et inversement lors d’un accroissement de la multiplicité phénomènes perte, de d’un de résistance résistance. Remarquons que l’augmentation l’amplification gène donne le même de des courbes de mortalité les différents type déplacement puisque états être assimilés aux différents d’un amplifiés peuvent gènes système polygénique. Pour les souches Maurin-A naturelle élevée sans de sélec- (= population pression on et Maurin-B naturelle élevée en tion, 2) (= sélection, 3), fig. population fig. à la même forme au cours constate les courbes de résistance conservent peu près que des et l’on d’une à l’autre une translation sans générations que passe génération par de mortalité ou basse de dans les zones élevée (Maurin-B) qu’apparaisse plateau (Maurin-A). la multifactorielle dans Il faut alors comment résistance, apparemment expliquer Maurin-A et Maurin-B est devenue monofactorielle dans la souche Mau- les souches rin-C. ne avancer une nous aurons les résultats Nous pourrons hypothèse que quand des croisements entre les diverses souches utilisées ici. V. Conclusions La situation de dans le sud de la un seul était 1975, où, France, simple gène tenu de la résistance au est actuellement Le chlorpyrifos, responsable plus complexe. les efficaces aux le ou nouveaux des facteurs, plus ,procurent populations qui portent résistances bien élevées celles données l’allèle Est-3 A (X 200) (X 20). plus que par entre ces 2 facteurs l’allèle bien Des interactions existent, moins puisque Est-3 A, que associé à un retard dans le se maintient aussi bien efficace et larvaire, développement souches soumises à des dans les naturelles traitées dans les pressions populations que de sélection. La nature et le mode d’action du ou des facteurs de résistance ne sont pas connues. 7 décembre 1983. Reçu le le I S mai 1984. Accepté Références bibliographiques A YAD and carbamates in Ano- GEO RGHI OU 1975. Resistance to H., G.P., organophosphates albimanus based on reduced of J. Econ. pheles sensitivity acethylcholinesterase. 295-297. 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O.R.S.T.O.M., Parasitol., 14, S INEGRE JuLLIEN GA VE N 1977. de la résistance au J.L., O., Acquisition progressive G., larves de Culex L. dans chez les le midi de la France. Parassi- chlorpyrifos pipiens 79-94. tologia, 19, S INEGRE 1984. Carbamate and Woo D PASTEUR resistance in the R., N., G., organophosphate Culex in Southern France and the of esterase-3 A. Bull. pipiens complex significance Ent. 74 Res., (sous presse). http://www.deepdyve.com/assets/images/DeepDyve-Logo-lg.png Genetics Selection Evolution Springer Journals

Étude de la résistance au chlorpyrifos à partir de quelques souches du moustique Culex pipiens L. du sud de la France

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Publisher
Springer Journals
Copyright
Copyright © Inra 1985
Subject
Life Sciences; Animal Genetics and Genomics; Evolutionary Biology; Agriculture
eISSN
1297-9686
DOI
10.1186/1297-9686-17-1-73
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Abstract

Étude de la résistance au chlorpyrifos partir Culex L. de souches du moustique pipiens quelques du sud de la France M. RAYMOND B. GAVEN Nicole PASTEUR G. SINEGRE Institut des Sciences de Laboratoire de l’Evolution, Génétique Université F de 34060 Montpellier Il, place Eugène-Bataillon, Montpellier ** Entente Démoustication Interdépartementale pour la avenue B.P. 34030 Rimbaud, 6036, Montpellier Résumé Une de Culex en 1979 au sein d’une zone population pipiens, prélevée régulièrement a été soumise en laboratoire de 30 à différents traitée, pendant plus générations régimes ou non une de sélection au des d’élevage (en exerçant pression chlorpyrifos). L’analyse différentes souches issues de cette a de montrer : ou 1) population permis qu’un plusieurs nouveaux facteurs de différents de l’allèle Est-3 A identifié résistance, déjà depuis 1975, sont et l’allèle ou un lui est un retard Est-3’, induit présents 2) que gène qui associé, dans le larvaire la de sélection est relâchée. La nature du développement quand pression ou des facteurs de résistance est ainsi ses interactions avec l’allèle Est-.3A. que discutée, Mots clés : Culex Sélection, organophosphates, estérases, pipiens. Summary resistance in various Culex L. strains mosquito Chlorpyrifos pipiens the South France from of A wild of Culex was in 1979 from a treated pipiens population captured regularly and with or selection for more than 30 reared without area, chlorpyrifos generations. The of different strains derived from this showed : that one or analysis population 1) from the Est-3 A in have several new resistance different allele identified factors, 1975, been and that the Est-3A allele or a associated with it induces a selected, 2), gene longer larval when the selection is relaxed. The nature of the resistance development pressure allele are factors and its interactions with the Est-3 A discussed. Culex words : esterases, Key Selection, organophosphates, pipiens. L Introduction L. sont soumises 1968 à un contrôle Les de Culex pipiens depuis populations intense des insecticides essentiellement par organophosphorés (chlorpyrifos jusqu’en dans le 1981) Languedoc-Roussillon. Dès S INEGRE et al. une baisse de sensibilité au chlor- 1972, (1976) enregistraient les Lunel En la dans environs de résistance avait consi- (Hérault). 1974-1975, pyrifos dérablement et s’étendait le du littoral Les travaux de augmenté long languedocien. PASTEUR & S INEGRE sur des naturelles et de PASTEUR (1975, 1978 a) populations PASTEUR & S INEGRE et PASTEUR et al. sur une souche (1977), (1978 b) (1981 a) (S54 ou isolée en 1975 de déduire le facteur de S5) résistance, permettent que principal à cette dans les naturelles de Culex était une pipiens, présent époque populations estérase de détoxification à activité nommée Estérase-3 codée un grande par gène Le Est-3 2 allèles : un allèle codant l’Esté- (Est-3). dominant, Est-3 A, gène possède rase-3 une activité et un allèle « nul 98 100 des récessif, Est-3° ; ayant grande p. individus l’allèle Est-3 A sont tués des concentrations de chlor- homozygotes pour par de alors la même mortalité est 0,02 pyrifos mg/1 (ppm), que provoquée par dans souches ne de les sensibles l’allèle 0,0008 mg/1 chlorpyrifos possédant pas Est3A . En S INEGRE et al. dans la de la de observaient, Maurin, 1977, région présence montrant une mortalité d’environ 60 100 une à populations p. après exposition En chercheurs réussissaient à maintenir au de ces labo- 0,02 1979, ppm chlorpyrifos. ratoire une « à Maurin. les population épigée » prélevée (Rappelons que populations de Culex colonisent des à ciel ouvert aux épigées pipiens qui gîtes par opposition « souterrains ou » colonisant des caves vides sanitaires populations hypogées gîtes sous les habitations sont et ne se très -, généralement eurygames reproduisent que difficilement dans les conditions de laboratoire.) Nous étudions ici l’évolution de la résistance de la souche Maurin en prélevée S54 en 1975 elles sont soumises à différentes 1979 et de la souche quand prélevée de sélection et cette sélection est relâchée. A titre de pressions quand comparaison, & à une 3’ isolée en 1961 Rioux P ECH une où les souche, Bleuet, (1961) par époque n’étaient utilisés en a été ana- insecticides France, pas également organophosphorés et sert de souche sensible de référence. lysée II. Matériel et méthodes en des cubi- Les souches Maurin et S54 sont maintenues laboratoire dans cages de Les souches S54 et Bleuet sont et leurs femelles se de 50 cm côté. autogènes, ques sans de La souche d’une Maurin, reproduisent repas sang. provenant population épigée, est et l’est restée début de l’année 1983 (c’est-à-dire jusqu’au pendant anautogène, 4 il était donc nécessaire obtenir des de fournir un de ans) ; pour pontes repas un une aux femelles en dans la ou souris. sang plaçant cage pigeon Les sont recueillis dans des de oeufs où ils éclosent. Les godets plastique jeunes larves sont alors transférées dans des bacs de 37 cm cm 7 cm X 22,5 X où elles sont nourries avec du biscuit de chien. Selon en les larves de 4’ stade cours, l’expérience ou non 24 h à une concentration sont de exposées pendant chlorpyrifos provoquant une mortalité entre 60 et 80 100. Les issues des larves survi- comprise p. nymphes transférées dans la d’adultes où elles vantes sont cage émergent. Chaque génération souche est issue d’au moins 500 individus de la de chaque génération précédente. un a été réalisé en des lots de 20 lar- test de sensibilité Régulièrement, exposant ves mises dans 100 ml d’eau contenant différentes concentrations de chlorpyrifos dans de l’alcool à 24 les larves mortes ou moribon- (dissous 95°). h, éthylique Après des sont dénombrées. test un témoin sans insecticide est Chaque comprenant répété environ 5 fois de à ce dans la mesure du l’échantillon de larves façon que, possible, à au moins de 100. Les résultats sont concentration d’insecticide soit exposées chaque sur un ordinateur 1984 non TRS-80, R AYMOND , (résultats analysés publiés). Quand cela était le d’Est-3 a été déterminé chez nécessaire, phénotype chaque une modification individu soit soit en utilisant (PASTEUR, 1977), par électrophorèse de la du filtre » décrite PASTEUR & G EORGHIOU (1981). « technique papier par III. Résultats A. Souche S54 de CHJR Cette souche est un facteur (PAS- unique résistance, homozygote pour TEUR & 1978 et l’allèle Est-3A code l’Estérase-3 de acti- b) SirrEGR E, pour qui grande et ChI R sont et vité les allèles Est-3 A (PASTEUR, 1977). inséparables Génétiquement, l’Estérase-3 le De ces PASTEUR et al. ont montré (1981 b) que hydrolyse chlorpyrifos. on conclure dans la souche la résistance au S54, observations, peut que, chlorpyrifos une de détoxification de est due à l’allèle Est-3 A code activité ; grande qui enzyme allèle est absent dans les souches sensibles comme Bleuet. cet la en de 1. Évolution de résistance l’absence de sélection pression La laboratoire de souche S54 est maintenue au sans sélection pression depuis son isolement en 1975. La est et n’a d’environ 0,011 DL, ; &dquo; ppm, pratiquement pas varié huit ans Nous avons contrôlé la souche S54 était (tabl. 1 ). depuis que toujours l’allèle Est-3A : sur 249 tous individus probablement pour examinés, homozygote cette possédaient enzyme. 2. Évolution de la résistance en de sélection pression Le 2 S54 tableau donne les mortalités observées dans une souche dérivée de maintenue 12 en à des larves à pendant générations exposant chaque génération de un moins de 50 100 de On 0,01 mortalité). ppm chlorpyrifos (provoquant peu p. ne aucune constate de résistance. augmentation En la résistance due à l’allèle Est-3A est stable dans la souche S54 conclusion, l’on relâche la sélection ou la maintienne. que qu’on B. Souches issues de la naturelle à Matiriii population prélevée Plusieurs souches ont été fondées à de la naturelle à partir population prélevée Maurin en 1979 Dès son arrivée au cette a été scindée 1). laboratoire, (fig. population 2 1&dquo; a en lots. Le été maintenu sans de sélection et a donné la souche pression Maurin-A. Le 211 (1 a été élevé en les larves à des concentrations de exposant chlorpyrifos induisant 60-80 100 de mortalité donnant ainsi la souche p. chaque génération, Maurin-B. A de la 34e la souche Maurin-B a de nouveau été scindée partir génération, en 2 l’un Maurin-B sur la sélection a été l’autre Maurin-C lots, lequel poursuivie, sur la sélection a été relâchée. une dernière souche MSE a été isolée Enfin, lequel à de la descendance de de la 3e de Maurin-C ne partir couples génération possédant l’Estérase-3 de activité. pas grande souche a été fondée à d’au moins 500 ce nous individus, Chaque partir qui de conclure ne les événements nous décrivons ci-dessous permet que que peuvent pas être à des d’effet fondateur. Seule la souche MSE a été fondée imputables phénomènes à de la descendance de 8 partir couples. 1. Résistance de la naturelle à Nlaurin des souches Maurin-A (FO population prélevée et Maurin-B) La résistance observée dans cette est à celle de la souche population supérieure S54 : 45 100 une à de des larves meurent p. après exposition 0,02 ppm chlorpyrifos alors 98 100 des larves de S54 sont tuées cette concentration La 1). que p. par (fig. était donc à de La courbe de mortalité de DL ; ,&dquo; 0,02 supérieure ppm chlorpyrifos. cette n’est linéaire et un à (P < 0,0001) environ population pas présente plateau 65 100 de mortalité. On donc la à Maurin p. peut penser que population prélevée n’était à sa résistance. Nous ne de données sur la pas homogène quant possédons pas de l’allèle Est-3 A dans cette au moment de son fréquence population prélèvement. cette devait être élevée car 97 des 101 larves dans le Toutefois, fréquence prélevées même en 1978 le 15 de PASTEUR et 1981 (population al., a). gîte possédaient La souche créée à de la naturelle est élevée Maurin-A, partir population Maurin-F0, sans de sélection au La résistance se stabilise à de la F14. pression chlorpyrifos. partir Les courbes des mortalités des souches Bleuet et S54 servent de référence. (en pointillé) This strain was started Mazcrin-FO natural the and maintained without fronz population selection with Resistance became stable F14 on. Dotted lines chlorpyrifos. from generation the curves S54 and Bleuet strains. represent of mortality 2. Évolution de la résistance dans la souche Maurin-A. Dans cette maintenue sans de la résistance a considé- souche, sélection, pression rablement décru au cours des de mortalité 2). Les courbes restent générations (fig. semblables entre elles au cours des et sont mal globalement générations représentées des droites de en raison de l’existence d’un se maintient par régression plateau qui autour de 80 100 de mortalité à de la 8&dquo; Dans la souche Mau- p. partir génération. la est de la 14’ En- rin-A, DL 511 0,00075 approximativement ppm depuis génération. à la 38’ aucun fin, des 820 individus examinés ne le génération, possédaient gène Est-3A. 3. de la résistance dans la souche MaM nn-B Évolution La souche Maurin-B est maintenue en de sa fonda- sélection pression depuis la résistance a considérablement la de la 34’ tion ; y augmenté : DL úo génération était de de de confiance : avec 0,181 (intervalle 0,176-0,185 ppm chlorpyrifos ppm une d’erreur de 5 p. 100). probabilité La souche créée à de la naturelle est élevée Maurin-FO, Maurin-B, partir population en une de sélection au à Les courbes exerçant pression chlorpyrifos chaque génération. des mortalités des souches Bleuet et servent de référence. (en S54 pointillé) Tltis strain !V as starte d the Maurin-FO nntural f i selection from population by appl ying with to larvae each Doted lines curves clzlorpyrifos of generation. represent the mortality S54 and Bleuet strains. of de la résistance s’est effectuée de manière et L’augmentation progressive (fig. 3) se encore actuellement. Le à observé la FO et poursuit plateau disparaît rapidement à la 34 e la courbe de mortalité est bien une génération, droite de représentée par (P est aux droites de la souche résistante S54 et régression 0,45) qui parallèle de la souche sensible Bleuet et (P = 0,34 0,972 respectivement). L’étude de l’allèle Est-3 A a 70 révélé des 88 individus de que (soit 79,5 100) p. la 35e le Ce contrairement à ce s’est génération dans la possédaient. gène, qui passé souche n’a Maurin-A, donc dans soumis à la sélection. pas disparu l’élevage Évolution de la résistance dans la souche Maurin-C Issue de la F34 de la souche la souche Maurin-C a été élevée sans Maurin-B, de sélection. La de la résistance a été extrêmement la pression perte rapide, DLS! de de à en 5 0,181 seulement. Dès passant ppm chlorpyrifos 0,006 ppm générations la 1 re sans nous avons dans la courbe de sélection, constaté, génération mortalité, d’un est devenu La fré- l’apparition 4). léger plateau qui rapidement marqué (fig. de l’allèle Est-3 A a été estimée chez les adultes de la 2e il était quence génération : chez 406 des 664 étudiés. entre 2 (soit 61,1 100) individus présent p. Ainsi, généra- tions la de l’allèle Est-3 A a considérablement et de cette fréquence décru, l’ampleur ne semble corrélée avec celle du de résistance observé dans les tests perte pas degré insecticides. Cette observation nous a conduit à rechercher la cause de la 1) perte de l’allèle Est-3 A dans et à à de une nouvelle Maurin-C, 2) isoler, Maurin-C, partir souche ne l’allèle (MSE) Est-3 A. qui possède pas sans de sélection. Créée à de la F34 de Maurin-C est élevée pression partir Maurin-B, des le bas et monte Les courbes Un vers rapidement. (en pointillé) plateau apparaît souches Bleuet et S54 servent de référence. F34 the Maurin-B strain and raised without This strnin was started from generation of curves to A in the lower the exposure chlorpyrifos. plateau appeared part of mortality the curves S54 and Bleuet strains. and rose Dotted lines mortnlity of rapidly. represerxt de la de l’allèle Est-3A dans la souche Maurin-C : sur la 2&dquo; a) Origine perte gé- recueilli 80 nération de la souche nous avons Maurin-C, pontes produites d’élevage dans la même et nous avons élevé une des larves en sont issues dans nuit, partie qui les un même bac Les issues de ces larves ont été tous d’élevage. nymphes prélevées différentes. Le du locus Est-3 a été et mises à éclore dans des phénotype jours cages déterminé tous les adultes éclos Il les adultes éclos (tabl. 3). pour apparaît que parmi l’allèle Est-3 A alors les 100 ne 49,4 p. possèdent pas que pendant premiers jours, 100 ne l’ont Les différences observées ceux éclos les derniers 26,2 p. pas. parmi jours dans la des individus ou ne l’Estérase-3 en fonc- fréquence possédant possédant pas en de la du tion du de fonction (c’est-à-dire longeur développement jour nymphose les individus sont hautement (P < 0,0001). Ainsi, larvaire) significatives homozygotes l’allèle Est-3 0 ne se l’Estérase-3) pour (qui possèdent pas développent plus rapidement les ou individus Est-3 A /Est-3A Est-3 A /Est3° (qui pos- homozygotes hétérozygotes que sèdent cette enzyme). La souche MSE est issue de la descendance des adultes de la 3’ de génération Maurin-C ne l’allèle Est-3 A. la F2 de MSE et F5 qui possédaient pas Ainsi, génération de Maurin-C sont l’absence de comparables. l’estérase de détoxification Malgré (l’allèle les 2 courbes de mortalité ont le même Souche sensible en Est-3 A ), aspect. pointillé. The MSE strain was started adults the F3 Maurin-C that from generation laaked of of the allele. Thus Est-3A F2 MSE and F5 Maurin-C are generations of of comparable. Despite the absence tlae esterase both of detoxifying (Est-3A allele) curves have the same mortality Dotted line the the Bleuet strain. aspect. represents mortality of susceptible Résistance de la souche MSE. Une des adultes de la 3e b) de partie génération la souche Maurin-C a été isolée et la descendance des par couples, couples homozy- l’allèle Est-3 0 ne a été utilisée gotes pour (individus l’Estérase-3) possédant pas pour fonder la souche MSE. L’absence de l’allèle Est-3 A a été vérifiée sur 53 et 124, adultes de la 2e et 4e de cette nouvelle souche MSE. 1&dquo;, génération d’élevage Les courbes de mortalité de Maurin-C et MSE de ont une al- génération équivalente lure assez semblable Il semble donc la 5). de l’allèle Est-3 A générale (fig. que présence dans Maurin-C a d’influence sur la résistance peu globale. IV. Discussion naturelles d’insectes nuisibles les insecticides Le contrôle des par populations induit de résistances au cours du devien- invariablement quasi l’apparition qui, temps, nent de en plus plus importantes. une résistance éle- Chez Culex les de Californie présentent pipiens, populations Cette résistance est vée à divers insecticides 1976). (R ANASINGHE , organophosphorés d’une esté- l’allèle Est-2 A d’un de la par gène unique responsable synthèse provoquée dans les fran- rase comme l’Estérase-3 observée (Estérase-2) populations qui possède, & Pns- une activité vis-à-vis de (G EORGHIOU çaises, l’alpha-naphthylacétate grande de et PASTEUR et G EORGHIOU al., 1980 ; al., 1981 b). TEUR , 1978 ; L’augmentation et est le résultat résistance dans les de Californie al., 1980) (PASTEUR populations d’allèles PASTEUR et al. de au niveau du Est-2, (1984) qui d’après l’apparition, gène de à des niveaux différents répétées) correspondraient d’amplification (duplications l’allèle initial. ici de la Les résultats nous avons indiquent que l’augmentation que présentés s’ef- dans les de C. résistance aux françaises pipiens populations organophosphorés dans les de Cali- fectue un mécanisme différent de celui populations par qui prévaut n’est fornie. En nous avons d’une effet, montré, part, qu’il pas possible d’augmenter de la souche S54 l’allèle et, la résistance Est-3 A, homozygote pour expérimentalement d’une d’obtenir des d’autre est à naturelle, population part, qu’il possible, partir le Sud l’allèle Est-3 A. Il donc dans souches résistantes ne pas apparaît que, possédant de résistance aux observée de la depuis France, organophosphates l’augmentation facteurs de résistance distincts 1977 est le résultat de la sélection d’un ou plusieurs de l’allèle Est-3 A. de Est-3 A était Notons l’existence de facteurs de résistance différents soup- que PASTEUR et al. dans une étude sur 43 naturelles çonnée. (1981 a), portant populations en 1978 dans le midi de la observaient certaines France, populations, prélevées que affectées des doses tuant l’allèle n’étaient du tout Est-3 A, pas par homozygotes pour 50 100 des de la souche S54. WooD et al. un de (1984) p. moustiques peu plus résistante aux notaient la souche Maurin-B est non seulement (25&dquo; que génération) aux carbamates ce n’est le cas de S54. mais aussi (Sevin), qui pas organophosphates, A. du ou des de résistance Nature facteurs l’allèle Est-3 A de la résistance dans Nos résultats montrent (seul responsable que à la résistance des souches où le la souche S54) relativement participe peu globale les facteurs de résistance sont ou présents : il n’existe de corrélation évidente entre le niveau du de la courbe 1) pas plateau des sans Est-3 A dans la 2’ de 1! de mortalité et la individus fréquence génération Maurin-C élevée sans de sélection à environ 10 100 de souche pression (plateau p. = -!- individus sans Est-3’ 100 mortalité ; 38,8 3,7) et, surtout, p. de 2 lots de des courbes de mortalité de 2) moustiques (2’ l’aspect génération l’allèle Est-3 A et 5’ de Maurin-C d’un MSE ne pas génération composée possédant d’individus avec et sans élevés le même nombre de Est-3 A) depuis généra- mélange tions sans de est sélection, quasi identique (fig. 5). pression Ces facteur de résistance est telle observations l’efficacité du suggèrent que que, il est l’action de l’allèle Est-3 A devient une modification secondaire ; quand présent, de la « cible des à ce cas (Le. acéthylcholinestérase synapses) pourrait correspondre et en même l’existence d’une résistance aux carbamates dans la expliquerait temps souche Maurin-B & Mais on aussi des mé- (A YAD G EORGHIOU , 1975). peut invoquer canismes de détoxification ou de sur l’insecticide membranaire, perméabilité agissant efficacement l’Estérase-3. plus que « » B. Valeurs de l’allèle ES t-3A et du Res adaptatives facteur L’allèle Est-3 A n’est neutre on relâche la de sélection. 1) pas quand pression L’absence de l’Estérase-3 dans la souche Maurin-A est sûrement le résultat d’une perte de l’allèle Est-3 A au cours des différentes On consi- effectivement générations. peut dérer cet allèle était dans la souche de Maurin FO (cf. ci-dessus) ; que présent départ, sa cette Nous dans la souche conforte présence sélectionnée, Maurin-B, hypothèse. avons vu ailleurs F2 le fait de au moins un allèle (cf. de.Maurin-C) par que posséder ,!st-3A entraînait un de larvaire temps développement plus long. On donc l’allèle Est-3 A un autre allèle lui est (ou associé) peut penser que qui est contre-sélectionné en l’absence de La méthode utilisée, qui chlorpyrifos. d’élevage afin les se ne retient les dernières larves d’éviter pas que générations chevauchent, accélérer une telle sélection. pourrait de sélection. L’allèle Est-3 A n’est neutre on maintient la 2) pas quand pression efficace le facteur « Res » et une valeur Est-3 A est moins que qu’il procure Puisque il devrait avoir tendance à des même faible, adaptative plus disparaître populations, dans la souche Est-3 A celles-ci sont soumises aux insecticides. Or, Maurin-B, quand à on est amené à a été conservé une Ainsi, importante. supposer qu’en pré- fréquence sence de l’allèle Est-3. 4 un certain est retenu. chlorpyrifos, présente avantage puisqu’il de fortes concentrations d’insecticide Ceci si l’on considère que pour- peut s’expliquer le résistance et ainsi favoriser les individus raient saturer facteur de possédant par surcroît l’allèle Est-3&dquo;. Mais si l’allèle Est-3 A un en de comment procure avantage présence chlorpyrifos, se fait-il subsiste dans la souche Maurin-B au moins 20 100 des individus ne qu’il p. cet allèle ? possédant pas Le facteur de résistance n’est neutre on relâche la de sélec- 3) pas quand pression tion. Le vers le bas et dans la souche plateau qui apparaît qui monte, Maurin-C, une en diminution du facteur de résistance au cours des exprime fréquence générations. Ce dernier est donc sûrement contre-sélectionné en l’absence de de sélection. pression C. Nature de l’évolution de la résistance dans les diverses souches au cours du temps la Quand résistance est étant l’allèle de résistance et S l’allèle monofactorielle, R sensible 3 existent dans une d’individus correspondant, types SS, homozy- population : résistants et RS dont le sensibles, RR, gotes homozygotes hétérozygotes comporte- ment en d’insecticide est semblable à celui des SS ou des RR selon a) présence que « S » : sensible aux SS et aux phénotype correspondant homozygotes RS hétérozygotes si l’allèle R est totalement « R » : résistant à des hété- récessif, phénotype correspondant RS l’allèle R est ou à des rozygotes (si partiellement dominant) RR et RS génotypes (si l’allèle R est totalement dominant). « S » : and « R » : resistant susceptible phenotypes the S allele has phenotypes. If « S RS and SS the S allele complete dominance, » phenotypes represent genotypes; if is « S to SS and « R completly recessive, » phenotypes correspond solely genotypes » pheno- to both RS and RR the R allele is dominant as types genotypes. If only partially often « R RS and « S to the SS occurs, » phenotypes represent genotypes » correspond genotypes- l’allèle R est récessif ou ou intermédiaire si l’allèle R dominant, b) respectivement est codominant. Ces 3 le à 2 génotypes correspondent plus généralement phénotypes « S » et « R ». Une au locus considéré un population polymorphe présentera plateau dans la courbe de mortalité. Le de ce au d’in- niveau plateau correspond pourcentage dividus de « S ». Quand la des individus de « S » phénotype fréquence phénotype lors d’une de la à des doses d’insecticides adé- diminue, exposition population le se le bas et de vers les individus quates, plateau déplace disparaît quand R » sont seuls Inversement une diminution du 6). phénotypes présents (fig. pourcen- des individus de « R » se traduit une montée du tage phénotype par plateau, par puis une de ce dernier seuls restent les individus de « S ». disparition quand phénotype Parmi les courbes de résistance obtenues au cours de sur successives générations les souches issues de la naturelle à seules celles de la Maurin, population prélevée souche Maurin-C de la sélection 34 suit le schéma (relâchement après générations) décrit On donc conclure dans cette la résistance ci-dessus. classique peut que souche, était très en due à un l’action probablement grande partie gène majeur (qui masque de l’allèle Est-3 A aussi dans la souche). présent Quand la résistance est elle devient un multifactorielle, phénomène quantitatif. la montée Une de résistance ne se manifeste et d’un perte pas par l’apparition plateau, mais une translation la droite de la courbe de mortalité à la vers par qui correspond des de et inversement lors d’un accroissement de la multiplicité phénomènes perte, de d’un de résistance résistance. Remarquons que l’augmentation l’amplification gène donne le même de des courbes de mortalité les différents type déplacement puisque états être assimilés aux différents d’un amplifiés peuvent gènes système polygénique. Pour les souches Maurin-A naturelle élevée sans de sélec- (= population pression on et Maurin-B naturelle élevée en tion, 2) (= sélection, 3), fig. population fig. à la même forme au cours constate les courbes de résistance conservent peu près que des et l’on d’une à l’autre une translation sans générations que passe génération par de mortalité ou basse de dans les zones élevée (Maurin-B) qu’apparaisse plateau (Maurin-A). la multifactorielle dans Il faut alors comment résistance, apparemment expliquer Maurin-A et Maurin-B est devenue monofactorielle dans la souche Mau- les souches rin-C. ne avancer une nous aurons les résultats Nous pourrons hypothèse que quand des croisements entre les diverses souches utilisées ici. V. Conclusions La situation de dans le sud de la un seul était 1975, où, France, simple gène tenu de la résistance au est actuellement Le chlorpyrifos, responsable plus complexe. les efficaces aux le ou nouveaux des facteurs, plus ,procurent populations qui portent résistances bien élevées celles données l’allèle Est-3 A (X 200) (X 20). plus que par entre ces 2 facteurs l’allèle bien Des interactions existent, moins puisque Est-3 A, que associé à un retard dans le se maintient aussi bien efficace et larvaire, développement souches soumises à des dans les naturelles traitées dans les pressions populations que de sélection. La nature et le mode d’action du ou des facteurs de résistance ne sont pas connues. 7 décembre 1983. Reçu le le I S mai 1984. Accepté Références bibliographiques A YAD and carbamates in Ano- GEO RGHI OU 1975. Resistance to H., G.P., organophosphates albimanus based on reduced of J. Econ. pheles sensitivity acethylcholinesterase. 295-297. 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Journal

Genetics Selection Evolution – Springer Journals

Published: Mar 1, 1985

Keywords: Chlorpyrifos; Full Article

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