Get 20M+ Full-Text Papers For Less Than $1.50/day. Start a 14-Day Trial for You and Your Team.

Learn More →

Preservation of Brassica Napus L. Seed in Soil Seed Bank

Preservation of Brassica Napus L. Seed in Soil Seed Bank PRESERVATION OF Brassica napus L. SEED IN SOIL SEED BANK The most common form of the Brassica napus L. is oilseed rape. Because of its physical characteristics the seed is very mobile and therefore disposed to spillage. Uncontrolled seed loss represents the potential for the appearance of volunteer and feral populations of B. napus inside and outside production areas; B. napus seed remains viable in the soil for several years. The appearance dynamics of these plants is dependent on the soil seed bank potential and complex interactive characteristics of the genotype seeds and soil and agro-climatic factors. The presence of undefined pollinating resources originated from soil seed bank in the nature presents the potential for spontaneous intra- and inter-species pollination of B. napus reflected also in its genetic structure. Key words: Brassica napus, volunteers, feral populations, soil seed bank, soil, seed losses, seed preservation 1 UVOD Vrsta Brassica napus L. je vsesplosno uporabna rastlina, ki spada v raznoliko druzino kriznic (Brassicaceae). Vrsta vkljucuje dve po namenu pridelave precej razlicni podvrsti. Prva podvrsta obsega zelenjadne predstavnike, med njimi pomembno podzemno (rumeno) kolerabo (B. napus L. subsp. napobrassica (L.) Hanelt), druga podvrsta (B. napus L. subsp. napus L.) pa zdruzuje ozimno in jaro oljno ogrscico ter krmno obliko navadne ogrscice (Snowdon in sod., 2007). Vrsta B. napus se prideluje kot krmna rastlina za krmo govedu v vegetativni fazi razvoja ali se seje za podor z namenom obogatitve tal z organsko snovjo. V najvecji meri pa se prideluje kot oljnica z veliko vsebnostjo olja v semenu (Kocjan Acko, 1999). Dr., Oddelek za poljdelstvo, vrtnarstvo, genetiko in zlahtnjenje; Kmetijski institut Slovenije, Hacquetova 17, 1000 Ljubljana; E-mail: barbara.pipan@kis.si Izr. prof. dr., Oddelek za poljdelstvo, vrtnarstvo, genetiko in zlahtnjenje; Kmetijski institut Slovenije, Hacquetova 17, 1000 Ljubljana Izr. prof. dr., Oddelek za poljdelstvo, vrtnarstvo, genetiko in zlahtnjenje; Kmetijski institut Slovenije, Hacquetova 17, 1000 Ljubljana str. 277 - 285 Vrsta B. napus je ena izmed najbolj perspektivnih oljnic tudi v Sloveniji, in to predvsem zaradi moznosti vecnamenske uporabe (prehrana, zivalska krma, biogorivo, farmakologija, ekoloska funkcija). Kot pomemben clen v kolobarju se pojavlja v vseh sistemih kmetijske pridelave, s svojo prisotnostjo pa omogoca oprasevanje s samosevnimi in podivjanimi populacijami znotraj in zunaj pridelovalnih povrsin (Pipan in sod., 2011). V osnovi je vrsta B. napus samoprasna rastlinska vrsta, vendar pa se lahko v odvisnosti od posameznega genotipa in specificnih vplivov okolja delez tujeprasnosti spreminja (Friedt in Snowdon, 2009). Oprasujejo jo predvsem cebele, lahko pa tudi veter. Zaradi variabilne stopnje tujeprasnosti v naravi prihaja do oprasitev znotraj vrste (intraspeciesna krizanja), in sicer med posevki, samosevnimi rastlinami (znotraj pridelovalnih povrsin) ter podivjanimi populacijami (zunaj pridelovalnih povrsin). Prisotnost teh rastlin v pridelovalnem prostoru je posledica neustreznih agrotehnicnih ukrepov, izgub semena med zetvijo (spravilom), transportom in skladiscenjem, saj je seme zelo drobno, mobilno in zato nagnjeno k raztrosu. Poleg tega so mozna tudi nenadzorovana medvrstna oprasevanja (interspeciesna krizanja) vrste B. napus z njenimi spolno kompatibilnimi sorodniki (SKS) iz druzine kriznic. Te rastline se v naravi pojavljajo predvsem kot plevelne rastline ob obrobjih njiv, lahko pa tudi kot divje rastoce na neobdelanih obmocjih. Krizanja znotraj vrste B. napus in med vrstami znotraj druzine kriznic kratkorocno vplivajo na kakovost posevkov in sortno cistost, dolgorocno pa ohranjanje takega semena v tleh omogoca nenadzorovano spreminjanje genetskega potenciala rastlin vrste B. napus, saj se v naslednjih letih lahko pojavljajo kot neopredeljen oprasevalni vir (z ohranjenimi geni spolno kompatibilnih rastlin, ki so lahko kultivirane, podivjane ali celo gensko spremenjene) (Treu in Emberlin, 2000). Seme vrste B. napus je drobno, gladko in okroglo, zato se ob spravilu, pri dodelavi, predelavi in transportu zelo lahko nenadzorovano izgublja. Zaradi svoje majhnosti se lepi oziroma obdrzi na kmetijskih strojih in strojih za dodelavo zrnja. S stalisca ohranjanja izgubljenega semena oljne ogrscice v tleh so zelo pomembne kompleksne interakcije bioloskih lastnosti semena, talnih in klimatskih razmer ter agrotehnicnih ukrepov, ki se na dolocenem obmocju izvajajo. Izraba potenciala talne semenske banke pa je v razlicnih letih razlicna in se vedno znova obnavlja. Izgubljeno seme ostane v tleh kalivo vec let in v casu vegetacije v naslednjih letih s svojo prisotnostjo predstavlja oprasevalni vir. V naravnih habitatih lahko tako pride do prenosa genov med podivjanimi populacijami ter kultiviranimi oblikami vrste B. napus in njenimi spolno kompatibilnimi sorodniki (Pipan in sod., 2011). Namen prispevka je podati pomen talne semenske banke pri ohranjanju semena vrste B. napus v tleh. Vrsta B. napus perspektivna rastlinska vrsta z vsestransko uporabno vrednostjo za hrano, krmo, industrijo ter naravo zato je pomembno poznati tudi sposobnost viabilnosti semena, ki je shranjeno v talni semenski banki in predstavlja potencial za nenadzorovano pojavljanje rastlin te vrste v razlicnih habitatih pridelovalnega prostora. V prispevku je podan pregled dejavnikov, ki lahko vplivajo na kratkorocno in dolgorocno ohranjanje in samoohranjanje semena v tleh ter pregled raziskav o simulacijskih modelih s pomocjo katerih je mogoce, na podlagi kompleksne sheme vplivov iz okolja, predvideti pojavnost rastlin vrste B. napus, ki izvirajo iz talne semenske banke tudi z vidika soobstoja razlicnih sistemov kmetijske pridelave. 2 TALNA SEMENSKA BANKA Talna semenska banka je skupno ime za shranjevanje semena, ki je pogosto dormantno in se v tleh nahaja v razlicnih kopenskih ekosistemih (Csontos, 2007). Talne semenske banke so naravno skladisce semen v tleh za stevilne rastlinske vrste. Imajo pomembno vlogo pri dinamiki vegetacije, se posebej ob razlicnih oblikah motenj v naravi ali ob destrukcijah habitatov (pozari, goloseki, (pre)intenzivna pasa, erozija, oranje), saj lahko 278 rastlinske vrste, katerih seme je ze v tleh, hitro kolonizirajo nastali prostor. Vrstna sestava in dolgozivost semen v tleh vplivata na hitrost obnove habitata, njegovo vrstno sestavo, proizvodnost in ekolosko vrednost (Batic, 2009). Talne semenske banke za posamezne vrste se razlikujejo glede na dolzino obstojnosti in ohranjanja kalivosti semen v tleh, kar pomeni, da je prisotnost nekaterih semen v tleh le zacasna in se potencial talne semenske banke izcrpa v naslednjem vegetacijskem obdobju. V tleh se nahajajo tudi semena rastlin, ki so vitalna in sposobna reprodukcije tudi po nekaj letih shranjevanja v tleh (v glavnem so to predstavniki plevelnih vrst); mednje spada na primer bela metlika (Chenopodium album L.) v primerih samosevnega in podivjanega pojavljanja pa tudi vrsta B. napus L. Obstajajo pa tudi semena rastlin, ki se v tleh sploh ne ohranjajo (razen v susnem obdobju med zrelostjo in med prvimi jesenskimi padavinami); tak primer je navadni kokalj (Agrostemma githago L.) (Strokovni predlog ..., 2009), ki je v Sloveniji uvrscen na rdeci seznam rastlinskih vrst. Talna semenska banka ima pomembno vlogo v razlicnih ekosistemih, saj pomeni izvor semena za hitro obnavljanje degradiranih povrsin, ki so lahko posledica naravnih nesrec ali cloveske aktivnosti v dolocenem ekosistemu. Vsako seme, ki ni odstranjeno iz polja v casu zetve ali ostane na polju, postane del talne semenske banke, kjer je nato izpostavljeno razlicnim vplivom v tleh, ki pogojujejo naslednja stanja semena: neposredna kalitev, doba dormance (mirovanja), ki ji sledi kalitev, datiranje, napad mikrobov in propad semena. 2.1 Dormantnost semena vrste B. napus L. Dormantnost semena je opredeljena kot nesposobnost kalitve semena, ki je sicer sposobno za zivljenje, vendar pod dolocenimi optimalnimi pogoji. Locimo primarno in sekundarno dormanco. Slednja je bila dokazana na evropskih genotipih vrste B. napus (Schlink, 1994). Primarna dormanca opredeljuje stanje semena, kjer je kalitev potomcev onemogocena, vse dokler seme ne dozori na starsevski rastlini in se nekaj casa po tem, ko je loceno od maticne rastline. Obdobje do popolne razvitosti semena (fizioloski zrelosti) je pogosto skrajsano s primarno dormanco. Sekundarna dormanca pa je opredeljena kot zmanjsanje kalivosti semena, ki se razvije po raztrositvi in lahko v dolocenih primerih prednostno vpliva na hitrejse skrajsanje primarne dormance (Baskin in Baskin, 1998). Dormantnost pri vrsti B. napus je v glavnem inducirana prek dolocenih temperaturnih in vodnih razmer. Inducirana ali sekundarna dormanca po podatkih raziskav ni pogojena z izpostavljenostjo semena normalnim temperaturam od 15 oC do 20 C (Schlink, 1994). Na podlagi studij, ki so jih izvedli Perkun in sod. (1997 in 1998), Marshall in sod. (2000) ter Squire (1997, 1999), je razvidno, da so za vecino vrst razmere, ki inducirajo dormanco, predvsem nizke temperature, susne razmere ali tema. Iz navedenega izhaja trditev, da je pojavnost podivjanih populacij odvisna tudi od genetskih preddispozicij semena in ne samo od razmer in vivo. Podrazdelitev sistema dormantnosti semena je opredeljena s stopnjo dormance, pri cemer sta tako primarna kot sekundarna dormanca lahko pogojni (inducirani zaradi specificnih okoljskih dejavnikov) ali prirojeni (genetsko doloceni) (Baskin in Baskin, 1985). Za razliko od nedormantnega semena pogojno dormantno seme kali pod vplivom omejenega stevila specificnih optimalnih dejavnikov, medtem ko seme s prirojeno dormanco ne kali v nobenih okoljskih razmerah, cetudi so se tako optimalne. Baskin in Baskin (1985) navajata, da lahko seme v tleh prehaja iz stanja nedormance v stanje pogojne sekundarne dormance, iz nje v naravno (prirojeno) sekundarno dormanco in nato nazaj v nedormantno stanje za kratko obdobje znotraj enega leta. Ta krog se lahko ponavlja iz leta v leto v katerem koli semenu v talni semenski banki in sluzi kot blazilni mehanizem proti hitri genetski adaptaciji (genetski zastanek), s cimer se prepreci prilagoditev na specificne razmere v kratkih obdobjih vegetacije enoletnih rastlin. Sinhronizacija tega cikla je pod velikim vplivom temperature (Probert, 2000), zivljenjski krog pa je odvisen tudi od sorte (jara, ozimna). Porocil o primarni dormanci pri vrsti B. napus je kar nekaj, vendar so zakljucki pri vseh zelo dvomljivi in nedoreceni. Majhna kalivost pri ozimni in jari obliki obstaja izjemoma med dozorevanjem semena ter pada z njegovo narascajoco zrelostjo (Schlink, 1994). Primarna dormanca pri ozimni obliki je med 10 in 20 % (Perkun in Lutman, 1998), pri nekaterih genotipih pa je med osmimi in dvanajstimi tedni po cvetenju lahko zastopana tudi v 60 % semena. Po zetvi primarna dormanca ni vec prisotna (Schlink, 1994). Cetudi ima primarna dormanca malenkostno vlogo pri celotno dozorelem semenu, seme vrste B. napus lahko razvije tudi sekundarno dormanco. 2.2 Samoohranjanje semen vrste B. napus v tleh Seme, ki je prisotno v tleh, lahko kali, lahko postane hrana talnim organizmom ali pa ga zacnejo razgrajevati saprofitni organizmi, lahko pa tudi samo od sebe propade. Veliko poskusov so na temo sposobnosti ohranjanja v tleh in kalitve teh semen izvedli pri rodu Brassica ter tudi pri ostalih sorodnikih vrste B. napus iz druzine Brassicaceae, kjer so seme vrste B. napus posejali po razlicnih setvenih metodah, vendar se kljub temu, da so semena kalila, rastlinice niso pojavile na povrsini (semena niso prodrla skozi povrsinsko plast sote). Seme vrste B. napus ostane v tleh kalivo tudi do 16 let, v nekaterih primerih pa lahko le eno leto. Ko so primerjali kalivost gensko spremenjenega in gensko nespremenjenega semena, so ugotovili le majhno razliko v njegovi dolgozivosti. Spolno kompatibilni sorodniki, natancneje vrsti navadna repa (B. rapa L.) in vrsta Hirschfelda incana (L.) Lagr.-Foss., pa sta v glavnem zastopani v vecjih odstotkih kot ostali. Na podlagi zgornjih ugotovitev Squire in sod., (2003) navajajo, da vecina semena rastlin iz rodu Brassica, ki se nahaja v talni semenski banki, hitro propade. Le manjsi del semen (manj kot 1 %) v tleh postane dormanten in ziv ter sposoben kalitve vec let, se posebej, ce se nahaja na globini 15­20 cm. Dolgozivost je odvisna od sorte in razmer v tleh. Ob primernem casu, ko rastline zacnejo semeniti in se zivljenjski krog zakljucuje, se zaradi stresanja semen iz luskov samosevnih rastlin zacne tudi talna semenska banka dopolnjevati in obnavljati s semeni samosevne vrste B. napus v tekocem letu. V vzhodni Kanadi, kjer posamezne samosevne rastline prezivijo zimo, lahko obogatijo talno semensko banko tudi z do 3000 semeni (Simard in sod., 2002). Tako se zivljenjski krog dokoncno zakljuci s sproscanjem semen v tla, s tem pa se razsiri dolzina zivljenjskega kroga, ki vkljucuje tudi izcrpavanje in dopolnitev semena v tleh iz leta v leto. Ce je zivljenjski krog koncan, preden je v celoti izcrpan potencial talne semenske banke, obseg podivjanih (samoohranjenih) populacij naraste (Stump in Westra, 2000) (slika 1). Prisotnost podivjane ozimne oblike (rastline izven pridelovalnih povrsin) je bila proucevana tudi v vec drzavah Evrope. Po navedbah Crawleyja in Browna (1995) je prisotnost ozimne oblike v Veliki Britaniji majhna in te populacije v zadnjih nekaj letih izginjajo. Avtorja med drugim navajata, da so transgene linije manj trdovratne od netransgenih. V Franciji podivjane ozimne oblike ostanejo v tleh ob transportnih poteh kalive tudi do osem let (Pessel in sod., 2001). Shema na sliki 1 prikazuje povezave med fazami v zivljenjskem krogu (zgornji del sheme) ter med zivljenjsko zgodovino in pridelovalnim procesom (nizji del sheme). Setev Talna semenska banka Kultivacija Odmiranje Propad semena Kalitev, pojavnost Odmiranje Herbicidi Zetev Kultivacija Zetev Rastline Propad semena Produkcija semena (kompeticija) Seme Odmiranje Zetev Kultivacija Propad semena Slika 1: Strukturni model ohranjanja semena v talni semenski banki (Squire in sod., 2003) Figure 1: Structural model of self-recruited seed in soil seed bank (Squire et al., 2003) 280 Prvotne poti vstopa semen v talno semensko banko so bile prek izgub semena ob zetvi, o cemer je znanega veliko, vendar zelo specificno usmerjenega znanja, ki le redko zajema izgube ob zetvi sami (naravno izgubljeno seme in strojne izgube). V Veliki Britaniji neposredne izgube ob zetvi ozimne oblike v optimalnih razmerah spravila znasajo 2­5 % pridelka, v primeru neugodnih razmer pa lahko ob spravilu pride tudi do 50odstotnih izgub (Price in sod., 1996). Nekatere studije navajajo, da je casovno usklajevanje zetvenih dejavnosti s stalisca minimaliziranja izgub pomembnejse kot zetvena tehnika (Price in sod., 1996). Zhu in sod. (2012) so ugotovili, da se kar tri cetrtine vseh izgub semena vrste B. napus zgodi v casu zetve in da te izgube znasajo 0,7­1,1 % mase celotnega pridelka. To seme nato preide v talno semensko banko znotraj pridelovalne povrsine. Dokazali so, da ce je nato ta pridelovalna povrsina kakor koli obdelana, da se niti v treh mesecih po vnosu v tla samosevne rastline ne pojavijo. Prav tako so ugotovili, da globina nahajanja semena v tleh ne vpliva na kalitev (Zhu in sod., 2012). 2.3 Dejavniki, ki vplivajo na kakovost semen vrste B. napus v tleh Splosno znano dejstvo je, da razlicne kombinacije kompleksnih dejavnikov vplivajo na kalitev semena v tleh. Prepletajo se vplivi lastnosti tal, specificne talne razmere in klimatski dejavniki, prisotnost rastlinskih hormonov v semenu ter agrotehnicni ukrepi. Tako veliko stevilo vplivov pa potencira moznosti napovedi pojavnosti rastlin, ki izvirajo iz talne semenske banke. Sinergisticni in anatgonisticni vplivi kombinacij dejavnikov iz razlicnih okolij biosfere vkljucujejo nepredvidljivo dinamiko pojavljanja rastlin iz talne semenske banke. V osnovi pa so zgoraj nasteti dejavniki v naravnem okolju spremenljivi, njihov vpliv pa je odvisen tudi od genotipa semena v talni semenski banki in od njegovih bioloskih lastnosti. Na podlagi navedb López-Granadosa in Lutmana (1998) je znano, da tekstura tal pomembno vpliva na prisotnost in dolgozivost semen v tleh. V muljasti ilovici je namrec tendenca semen ozimnih genotipov za obstoj vecja kot na pescenih tleh (podatki so povzeti iz studije, opravljene v Veliki Britaniji). Na indukcijo sekundarne dormance in s tem na skrajsanje prisotnosti semen v tleh (hitrejsa kalitev) vplivajo razlicni talni dejavniki. Pri poskusih so kombinacije teme in majhnih koncentracij kisika (3 % kisika in 97 % dusika) inducirale sekundarno dormanco, vendar v manjsi meri kot vpliv kombinacije osmotskega stresa in teme (Momoh, 2002). Raziskave potekajo tudi na podrocju vpliva temperature na kalitev semen v tleh. Na podlagi temperaturne razlike med zacetno temperaturo za sekundarno dormanco in testno temperaturo, ki je bila potrebna za kalitev, so proucevali razvoj sekundarne dormance. Ugotovili so, da cim vecja je bila absolutna temperaturna razlika, manj je vplivala na sekundarno dormanco semena v tleh (Momoh, 2002). Pri ozimni obliki je sicer potrebno obdobje nizkih temperatur za nemoten potek kasnejsih fenofaz (cvetenja), vendar v casu kalitve semena nizke temperature sicer inducirajo kalitev, a imajo take rastline zelo sibek rastni vigor (Larsen in sod., 1998). Ugotavljali so tudi vplive konstantnega osvetljevanja z bliskavico fotoaparata. S pomocjo konstantne svetlobe dormantnega semena so dosegli skupno 98,1odstotno kalivost teh semen (Schlink, 1994). Izpostavljenost beli svetlobi pri nizkih temperaturah in v kombinaciji z vodnim stresom pa naj bi po podatkih Schlinka (1995) inhibirala kalitev semen v tleh. Za biosintezo posameznih rastlinskih hormonov, ki so vkljuceni v regulacijo procesov v dormantnih stanjih semena, stojijo kompleksne encimske reakcije. Perkun in sod. (1998) so uporabili eksogeno giberelinsko kislino (0,2 mg/l) in dokazali, da je njena prisotnost nasprotujoca sekundarni dormanci semena. Tudi abscizinska kislina (ABA) je bila pri rastlinah dokazana kot pomemben element razlicnih odzivov rastline v razlicnih stanjih, tudi v dormanci. Poskusi so vkljucevali aplikacijo eksogenih hormonov ABA in giberelinov na seme, kar je posledicno privedlo do antagonisticnega ucinka med tema dvema rastnima rastlinskima hormonoma. Velika razmerja ABA­giberelini pomenijo pospesevanje dormance, majhna razmerja teh dveh rastnih hormonov pa vodijo v koncno kalitev semena (Wareing in Saunders, 1971). Vloga ABA-hormona pri dormanci semena je bila dokazana pri razlicnih rastlinskih vrstah, fluridon, znan kot biosintezni inhibitor ABA, pa tako kot eksogena giberelinska kislina omogoca ucinkovito prekinitev dormantnosti semena (Grappin in sod., 2000). Za ABA je znano, da je najvecja koncentracija tega hormona v semenu prav v casu njegovega dozorevanja, zmanjsevati pa se zacne z izsusevanjem semena (Juricic in sod., 1995). Zasip semena v tla prav tako bogati talno semensko banko vrste B. napus, enako pa velja tudi za plevelne rastline. Rezultati raziskave so pokazali, da je bilo na zemljiscih, ki so jih takoj po zetvi preorali, naslednje leto vzkaljenih kar 30 % rastlin vrste B. napus iz talne semenske banke, kjer je seme prezimilo. Samo 0,1 % rastlin pa je naslednje leto vzklilo na zemljiscih, kjer po zetvi niso obdelali tal, temvec so izgubljeno seme pustili na povrsini tal (Perkun in Lutman, 1998). Gruber in sod. (2010) so ugotovili, da je bolj kot globina obdelave tal pomemben termin obdelave. Na podlagi teh ugotovitev lahko trdimo, da je s pomocjo razlicnih agrotehnicnih ukrepov mogoce regulirati obseg talne semenske banke na pridelovalnih povrsinah. V Sloveniji se v praksi izvaja podoben sistem, kot je opisan. Zlasti v intenzivnem nacinu pridelave kmetje takoj po zetvi tal ne obdelajo, temvec pustijo, da izgubljeno seme na povrsini tal vzkali, s cimer se izrabi potencial izgubljenega semena, in potem te mlade rastline v vegetativni fazi bodisi zaorjejo ali pokosijo za krmo, lahko pa jih unicijo tudi s kemicnimi pripravki (totalni herbicid). S takim nacinom preprecijo pojav samosevcev v posevku, ki se bo v naslednjem letu prideloval na isti povrsini. Z oranjem spreminjamo mikroklimatske dejavnike v rizosferi in s tem vplivamo tudi na semena v talni semenski banki, ki izvirajo predvsem iz plevelnih rastlin. Sprememba trenutnih mikroklimatskih dejavnikov v tleh pa posredno vpliva na kalitev semen. Ob oranju se zaradi obracanja plasti in prezracevanja tal spremeni plinska sestava v rizosferi (CO2, O2), prihaja pa tudi do povecane vsebnosti organske snovi, zaradi cesar se spremenijo tudi procesi v tleh. Ob vsem tem se spreminja tudi temperatura (Probert, 2000). 3 SIMULACIJSKI MODELI DINAMIKE POJAVLJANJA RASTLIN VRSTE B. NAPUS IZ TALNE SEMENSKE BANKE Napovedovanje dinamike pojavljanja tako samosevnih kot podivjanih rastlin vrste B. napus predstavlja nadgradnjo in povezovanje vsega dosedanjega znanja o genetskih, bioloskih, agrotehnicnih, klimatoloskih, pedoloskih in geografskih podrocjih, ki neposredno in posredno vplivajo na ohranjanje semena v naravnih in polnaravnih habitatih. Zaradi moznosti uvajanja gensko spremenjenih rastlin so se zacele oblikovati povezane skupine strokovnjakov iz vseh omenjenih podrocij, saj zelijo vse te dejavnike vkljuciti v model, ki bo s pomocjo dejanskih podatkov s terena poskusal napovedati kratkorocno in dolgorocno pojavnost rastlin vrste B. napus v prostoru. Ti modeli pa bodo z dopolnjenimi podatki karakteristik transgenih rastlin uporabni tudi v primeru soobstoja gensko spremenjene in gensko nespremenjen pridelave v dolocenem prostoru. Garnier in Lecomte (2006) sta razvila invazivni model, ki zdruzuje stopnjo strukturne dinamike pojavnosti rastlin (prek tranzitnih poti) z izgubo semena (raztroseno zrnje), kar omogoca osnovo za 282 strukturno integrativno stopnjo razlicnih modelov, ki sta jih razvila Neubert in Caswell (2000). Vsekakor se ob tem pojavi potreba po simulaciji pojavnosti rastlin vrste B. napus v naravi ter po vrednotenju njene invazivnosti na prostorski in casovni ravni. Middelhoff in Breckling (2003) sta razvila model na individualni ravni (angl. Generic Transgene Movement and Persistence ­ GeneTraMP), ki omogoca natancno spremljanje pojavnosti rastlin v relaciji s pridelovalnimi povrsinami. Model vkljucuje obstojece znanje, ki temelji na bioloskih temeljih, ter prenos genov iz transgenih rastlin v prostoru in casu. Begg in sod. (2007) so razvili model za pojavnost obstojecih genskih dogodkov pri vrsti B. napus. Ta model je vkljuceval vplive demografskih in agronomskih dejavnikov na prostorski ravni, temeljil pa je na predhodnem modelu, ki so ga razvili Begg in sod. (2006), ter predstavlja pomembno odkritje med dosedanjimi modeli, ki vkljucujejo poenostavljeno obravnavanje genetskih karakteristik transgenih rastlin in ne vkljucujejo prostorske heterogenije (Begg in sod., 2006; Colbach in sod., 2001a, b; Pekrun in Lutman, 2005). Colbach in sod. (2001a in 2001b) so razvili model GeneSys za ugotavljanje vpliva kmetijske prakse na pretok genov iz posevkov gensko spremenjenih rastlin, odpornih na herbicid, na samosevce v naslednjih letih pridelave. Podrobno so opisali prenos peloda na majhnih parcelah in casovno ovrednotili pojavnost samosevnih populacij na polju. Ta model so aplicirali tudi na razmere pridelave na Danskem v primeru soobstoja gensko spremenjene in gensko nespremenjene pridelave vrste B. napus (Østergard in Colbach, 2006). V model so vkljucili spremenljivke, kot so kolobar, tehnologija pridelave, sortne znacilnosti, klimatski podatki, oblika polja, razdalje prenosa cvetnega prahu, ter izracunali stevilo in genotipsko zgradbo v talni semenski banki za posamezno fenofazo razvoja vrste B. napus iz genske banke ter napovedali pojavnost samosevnih rastlin v prihodnjih letih za razlicne sisteme pridelave (ekolosko, konvencionalno). Tudi Debeljak in sod. (2011) so v svoji studiji proucevali casovno pojavnost samosevnih rastlin vrste B. napus v posevkih glede na razlicne agrotehnicne ukrepe znotraj agroekosistema. Glede na rezultate spremljanja so izdelali sheme, ki vkljucujejo tudi okoljske dejavnike in prek katerih je mogoce predvideti pojavnost plevelnih (samosevnih) rastlin znotraj pridelovalnih povrsin. Zaenkrat se ni povsem jasno, ali so modeli, ki so jih uporabili za prikaz podatkov, neustrezni ali podatki niso pravilni ali pa se vseeno niso zajeli tistih dejavnikov, ki zares vplivajo na kalitev semena vrste B. napus iz talne semenske banke. Ugotavljajo namrec, da naj bi prisotnost cisto nakljucnih sprememb na dani mikrolokaciji vplivala na kalitev v talni semenski banki (npr. zaradi prometne nesrece ob cesti je prislo do degradacije rastlinskega pokrova in razgolitve tal). Predvidevajo, da se rastline vrste B. napus pojavijo predvsem na tistih rastiscih, katerih povrsina je v casu pricetka kalitve gola in na njej ni rastlinskega pokrova, saj naj bi bila vrsta B. napus v kalitvenem obdobju zelo slabo kompatibilna z ostalimi semeni v talni semenski banki. Na obmocjih, na primer ob cesti, kjer je rasla podivjana oblika in semenila, se je seme otreslo, padlo na tla in ostalo v talni semenski banki, ni za pricakovati, da bo to seme zopet kalilo v prihodnjem letu. Raziskave kazejo, da to seme sicer ostane v talni semenski banki, vendar pa naceloma v prihodnjem letu ne kali zaradi neznanih vzrokov (Debeljak in sod., 2008). Zaradi potrebe po proucevanju in upravljanju okoljskih procesov poskusajo podatke, ki te procese opisujejo, formalizirati v obliki modelov, s katerimi proucujejo povezave med elementi modela kot tudi njegovo obnasanje v daljsem casovnem obdobju v (Colbach in sod., 2012). 4 ZAKLJUCEK Poglavitna vloga talne semenske banke se kaze predvsem v njenem potencialu za ohranjanje semena vrste B. napus v razlicnih habitatih pridelovalnega prostora. Vznik semena vrste B. napus iz tal je tezko predvideti, saj je dinamika pojavljanja rastlin te vrste tako casovno kot tudi prostorsko nepredvidljiva in posledicno vpliva na oprasevalne odnose znotraj pridelovalnega prostora ob sobivanju razlicnih sistemov pridelave, samoohranjanje semena v tleh skozi generacije pa na njeno genetsko strukturo. Zato je nadvse pomembno omejiti nenadzorovane izgube semena predvsem ob zetvi in transportu (tranzitu), saj je tako mogoce prepreciti dodaten vnos in kontinuirano obnavljanje prisotnosti semena vrste B. napus v tleh znotraj in zunaj pridelovalnih povrsin. 5 ZAHVALA Prispevek je bil financiran s strani ARRS kot del projekta za usposabljanje mlade raziskovalke po pogodbi st. 1000-07-310099. 6 VIRI Baskin C. C., Baskin J. M. 1998. Seeds, ecology, biogeography, and evolution of dormancy and germination. San Diego, Academic Press: 395 str. Baskin J. M., Baskin C. C. 1985. The annual dormancy cycle in buried weed seeds: A continuum. BioScience, 35: 492­498 Batic F. 2009. Pomen in trajnost talnih semenskih bank v razlicnih tipih habitatov. Katedra za aplikativno botaniko, ekologijo in fiziologijo rastlin, Oddelek za agronomijo, Biotehniska fakulteta: 4 str. http://web.bf.uni-lj.si/ag/botanika/Diplome.html (junij 2013) Begg G. S., Elliott M. J., Copeland J., Squire G. R. 2007.Sources of uncertainty in the quantification of genetically modified oilseed rape contamination in seed lots. Transgenic Research, 16: 51­63 Begg G. S., Hockaday S., McNicol J. W., Askew M., Squire G. R. 2006. Modelling the persistence of volunteer oilseed rape (Brassica napus). Ecological Modelling, 198: 195­207 Colbach N., Clermont-Dauphin C., Meynard J. M. 2001a. GeneSys: a model of the influence of cropping system on gene escape from herbicide tolerant rapeseed crops to rape volunteers. II. Genetic exchanges among volunteer and cropped populations in a small region. Agriculture, Ecosystems and Enironment, 83: 255­270 Colbach N., Clermont-Dauphin C., Meynard J. M. 2001b. GeneSys: a model of the influence of cropping system on gene escape from herbicide tolerant rapeseed crops to rape volunteers. I.Temporal evolution of a population of rapeseed volunteers in a field. Agriculture, Ecosystems and Enironment, 83: 235­253 Colbach N., Granger S., Mézière D. 2012. Using a sensitivity analysis of a weed dynamics model to develop sustainable cropping systems. II. Long-term effect of past crops and management techniques on weed infestation. The Journal of Agricultural Science, CJO doi:10.1017/S0021859612000160 Crawley M. J., Brown S. L. 1995. Seed limitation and the dynamics of feral oilseed rape on the M25 motorway. Proceedings of Royal Society of London, 259: 49­54 Csontos P. 2007. Seed banks: ecological definitions and sampling considerations. Community Ecology, 8, 1: 75­ 85 Debeljak M., Squire G., Demsar D., Young M. W., Dzeroski S. 2008. Relations between the oilseed rape volunteer seedbank, and soil factors, weed functional groups and geographical location in the UK. Ecological Modelling, 212: 138­146 Debeljak M., Squire G., Kocev D., Hawes C., Young M. W., Dzeroski S. 2011. Analysis of time series data on agroecosystem vegetation using predictive clustering trees. Ecological Modelling, 222, 14: 2524­2529 Friedt W., Snowdon R. 2009. Oil crops, Handbook of Plant Breeding 4. V: Oilseed rape. Vollman J., Rajcan I. (eds.). Giessen, Springer Science+Business Media: 91­126 Garnier A., Lecomte J. 2006. Using a spatial and stagestructured invasion model to assess the spread of feral populations of transgenic oilseed rape. Ecological Modelling, 194: 141­149 Grappin P., Bouinot D., Sotta B., Miginiac E., Jullien M. 2000. Control of seed dormancy in Nicotiana plumbaginifolia: Post-imbibition abscisic acid synthesis imposes dormancy maintenance. Planta, 210: 279­285 Gruber S., Bühler A., Möhring J., Claupein W. 2010. Sleepers in the soil-Vertical distribution by tillage and long-term survival of oilseed rape seeds compared with plastic pellets. European Journal of Agronomy, 33: 81­88 http://www.infogm.org/spip.php?page=imprimer&id_article= 1310 (september 2010) Juricic S., Orlando S., Lepage-Degivry M. T. 1995. Genetic and ontogenic changes in sensitivity to abscisic acid in Brassica napus seeds. Plant Physiology and Biochemistry, 33: 593­598 Kocjan Acko D. 1999. Pozabljene poljscine. Ljubljana, Zalozba Kmecki glas: 187 str. Larsen S. U., Povlsen F. V., Eriksen E. N., Pedersen H. C. 1998. The influence of seed vigour on field performance and the evaluation of the applicability of the controlled deterioration vigour test in oilseed rape (Brassica napus) and pea (Pisum sativum). Seed Science Technology, 26: 627­641 López-Granados F., Lutman P. J. W. 1998 Effect of environmental conditions on the dormancy and germination of volunteer oilseed rape seed (Brassica napus). Weed Science, 46: 419­423 Marshall B., Dunlop G., Ramsay G., Squire G. R. 2000. Temperature-dependent germination traits in oilseed rape associated with 5.-anchored simple sequence repeat PCR polymorphisms. Journal of Experimental Botany, 51, 353: 2075­2084 Middelhoff U., Breckling B. 2003. Modelling population interactions and dispersal of oilseed rape (Brassica napus L., Brassicceae). Verhandlungen der Gesellschaft für Ökologie 33, 273 Momoh E. J. J., Zhou W. J., Kristiansson B. 2002. Variation in the development of secondary seed dormancy in oilseed rape genotypes under conditions of stress. Weed Research, 42: 446­455 Neubert M. G., Caswell H. 2000. Demography and dispersal: calculation and sensitivity analysis of invasion speed for structured populations. Ecology, 81: 1613­1628 Østergard H., Colbach N. 2006. Simulation of gene flow using GeneSys under Danish conditions for oilseed rape coexistence. Montpellier, Agropolis Productions: 2 str. 284 Perkun C., Hewitt J. D. J., Lutman P. J. W. 1998. Cultural control of volunteer oilseed rape (Brassica napus). Journal of Agricultural Science, 130: 155­163 Perkun C., Hewitt J. D. J., Lutman P. J. W. 1998. Cultural control of volunteer oilseed rape (Brassica napus). Journal of Agricultural Science, 130: 155­163 Perkun C., Lane P. W., Lutman P. J. W. 2005. Modelling seed bank dynamics of volunteer oilseed rape (Brassica napus). Agricultural Systems, 84: 1­20 Perkun C., Lutman P. J. W., Baeumer K. 1997. Induction of secondary dormancy in rape seeds by prolonged imbibition under conditions of water stress or oxygen deficiency in darkness. European Journal of Agronomy, 6: 245­255 Perkun C., Lutman P. J. W. 1998. The influence of postharvest cultivation on the persistence of volunteer oilseed rape. Aspects of Applied Biology, 51: 113­118 Pessel F. D., Lecomte J., Emeriau V., Krouti M., Messean A., Gouyon P. H. 2001. Persistence of oilseed rape (Brassica napus L.) outside of cultivated fields. Theoretical Applied Genetics, 102: 841­846 Pipan B., Sustar Vozlic J., Meglic V. 2011. Cultivation, varietal structure and possibilities for cross-pollination of Brassica napus L. in Slovenia. Acta agriculturae Slovenica, 97, 3: 247­258 Price J. S., Hobson R. N., Neale M. A., Bruce D. M. 1996. Seed loses in commercial harvesting of oilseed rape. Journal of Agricultural Engineering Research, 65: 183­ 191 Probert R. J. 2000. The role of temperature in the regulation of seed dormancy and germination. V: Seeds: The ecology of regeneration in plant communities, 2nd edition. Fenner M. (ed.). New York, CABI Publishers: 42 str. Schlink S. 1994. kologie der Keimung und Dormanz von Krnerraps (Brassica napus L.) und ihre Bedeutung fr eine berdauerung der Samen im Boden. Dissertationes Botanicae, 222 Schlink S. 1995. berdauerungsvermgen und Dormanz von Rapssamen (Brassica napus L.) im Boden.V: Challenges for Weed Science in a Changing Europe. Budapest, European Weed Research Society: 65­72 Simard M. J., Légère A., Pageau D., Lajeunesse J., Warwick S. I. 2002. The frequency and persistence of volunteer canola (Brassica napus) in Québec cropping systems. Weed Technology, 16: 433­439 Snowdon R., Lühs W., Friedt W. 2007. Genome Mapping and Molecular Breeding in Plants. V: Oilseeds, Volume 2. Kole C. (ed.). Berlin, Springer-Verlag: 55­11 Squire G. R. 1999. Temperature and heterogeneity of emergence time in oilseed rape. Annals of Applied Biology, 135: 439­447 Squire G. R., Begg G. S., Askew M. 2003. The potential for oilseed rape feral (volunteer) weeds to cause impurities in later oilseed rape crops. London, Department of Environment, Food and Rural Affairs: 2 str. Squire G. R., Marshall B., Dunlop G., Wright G. 1997. Genetic basis of rate-temperature characteristics for germination in oilseed rape. Journal of Experimental Botany, 48: 869­875 Strokovni predlog za zavarovanje Krajinskega parka Dragonja. 2009. Piran, Zavod RS za varstvo narave: 60 str. Stump W. L., Westra P. 2000. The seedbank dynamics of feral rye (Secale cereale). Weed Technology, 14: 7­14 Treu R., Emberlin J. 2000. Pollen dispersal of the crops Maize (Zea mays), Oilseed rape (Brassica napus), Potatoes (Solanum tuberosum), Sugar beet (Beta vulgaris) and Wheat (Triticum aestivum). Bristol, University College, Soil Association: 54 str. Wareing P. F., Saunders P. F. 1971. Hormones and dormancy. Annual Reviews of Plant Physiology, 22: 261­288 Zhu Y. M., Li Y. D., Colbach N., Ma K. P., Wei W., Mi X. C. 2012. Seed losses at harvest and seed persistence of oilseed rape (Brassica napus) in different cultural cinditions in Chinese farming systems. Weed Research, 52: 317­326 http://www.deepdyve.com/assets/images/DeepDyve-Logo-lg.png Acta Agriculturae Slovenica de Gruyter

Preservation of Brassica Napus L. Seed in Soil Seed Bank

Loading next page...
 
/lp/de-gruyter/preservation-of-brassica-napus-l-seed-in-soil-seed-bank-ASEoqTdeTB
Publisher
de Gruyter
Copyright
Copyright © 2013 by the
ISSN
1581-9175
eISSN
1854-1941
DOI
10.2478/acas-2013-0023
Publisher site
See Article on Publisher Site

Abstract

PRESERVATION OF Brassica napus L. SEED IN SOIL SEED BANK The most common form of the Brassica napus L. is oilseed rape. Because of its physical characteristics the seed is very mobile and therefore disposed to spillage. Uncontrolled seed loss represents the potential for the appearance of volunteer and feral populations of B. napus inside and outside production areas; B. napus seed remains viable in the soil for several years. The appearance dynamics of these plants is dependent on the soil seed bank potential and complex interactive characteristics of the genotype seeds and soil and agro-climatic factors. The presence of undefined pollinating resources originated from soil seed bank in the nature presents the potential for spontaneous intra- and inter-species pollination of B. napus reflected also in its genetic structure. Key words: Brassica napus, volunteers, feral populations, soil seed bank, soil, seed losses, seed preservation 1 UVOD Vrsta Brassica napus L. je vsesplosno uporabna rastlina, ki spada v raznoliko druzino kriznic (Brassicaceae). Vrsta vkljucuje dve po namenu pridelave precej razlicni podvrsti. Prva podvrsta obsega zelenjadne predstavnike, med njimi pomembno podzemno (rumeno) kolerabo (B. napus L. subsp. napobrassica (L.) Hanelt), druga podvrsta (B. napus L. subsp. napus L.) pa zdruzuje ozimno in jaro oljno ogrscico ter krmno obliko navadne ogrscice (Snowdon in sod., 2007). Vrsta B. napus se prideluje kot krmna rastlina za krmo govedu v vegetativni fazi razvoja ali se seje za podor z namenom obogatitve tal z organsko snovjo. V najvecji meri pa se prideluje kot oljnica z veliko vsebnostjo olja v semenu (Kocjan Acko, 1999). Dr., Oddelek za poljdelstvo, vrtnarstvo, genetiko in zlahtnjenje; Kmetijski institut Slovenije, Hacquetova 17, 1000 Ljubljana; E-mail: barbara.pipan@kis.si Izr. prof. dr., Oddelek za poljdelstvo, vrtnarstvo, genetiko in zlahtnjenje; Kmetijski institut Slovenije, Hacquetova 17, 1000 Ljubljana Izr. prof. dr., Oddelek za poljdelstvo, vrtnarstvo, genetiko in zlahtnjenje; Kmetijski institut Slovenije, Hacquetova 17, 1000 Ljubljana str. 277 - 285 Vrsta B. napus je ena izmed najbolj perspektivnih oljnic tudi v Sloveniji, in to predvsem zaradi moznosti vecnamenske uporabe (prehrana, zivalska krma, biogorivo, farmakologija, ekoloska funkcija). Kot pomemben clen v kolobarju se pojavlja v vseh sistemih kmetijske pridelave, s svojo prisotnostjo pa omogoca oprasevanje s samosevnimi in podivjanimi populacijami znotraj in zunaj pridelovalnih povrsin (Pipan in sod., 2011). V osnovi je vrsta B. napus samoprasna rastlinska vrsta, vendar pa se lahko v odvisnosti od posameznega genotipa in specificnih vplivov okolja delez tujeprasnosti spreminja (Friedt in Snowdon, 2009). Oprasujejo jo predvsem cebele, lahko pa tudi veter. Zaradi variabilne stopnje tujeprasnosti v naravi prihaja do oprasitev znotraj vrste (intraspeciesna krizanja), in sicer med posevki, samosevnimi rastlinami (znotraj pridelovalnih povrsin) ter podivjanimi populacijami (zunaj pridelovalnih povrsin). Prisotnost teh rastlin v pridelovalnem prostoru je posledica neustreznih agrotehnicnih ukrepov, izgub semena med zetvijo (spravilom), transportom in skladiscenjem, saj je seme zelo drobno, mobilno in zato nagnjeno k raztrosu. Poleg tega so mozna tudi nenadzorovana medvrstna oprasevanja (interspeciesna krizanja) vrste B. napus z njenimi spolno kompatibilnimi sorodniki (SKS) iz druzine kriznic. Te rastline se v naravi pojavljajo predvsem kot plevelne rastline ob obrobjih njiv, lahko pa tudi kot divje rastoce na neobdelanih obmocjih. Krizanja znotraj vrste B. napus in med vrstami znotraj druzine kriznic kratkorocno vplivajo na kakovost posevkov in sortno cistost, dolgorocno pa ohranjanje takega semena v tleh omogoca nenadzorovano spreminjanje genetskega potenciala rastlin vrste B. napus, saj se v naslednjih letih lahko pojavljajo kot neopredeljen oprasevalni vir (z ohranjenimi geni spolno kompatibilnih rastlin, ki so lahko kultivirane, podivjane ali celo gensko spremenjene) (Treu in Emberlin, 2000). Seme vrste B. napus je drobno, gladko in okroglo, zato se ob spravilu, pri dodelavi, predelavi in transportu zelo lahko nenadzorovano izgublja. Zaradi svoje majhnosti se lepi oziroma obdrzi na kmetijskih strojih in strojih za dodelavo zrnja. S stalisca ohranjanja izgubljenega semena oljne ogrscice v tleh so zelo pomembne kompleksne interakcije bioloskih lastnosti semena, talnih in klimatskih razmer ter agrotehnicnih ukrepov, ki se na dolocenem obmocju izvajajo. Izraba potenciala talne semenske banke pa je v razlicnih letih razlicna in se vedno znova obnavlja. Izgubljeno seme ostane v tleh kalivo vec let in v casu vegetacije v naslednjih letih s svojo prisotnostjo predstavlja oprasevalni vir. V naravnih habitatih lahko tako pride do prenosa genov med podivjanimi populacijami ter kultiviranimi oblikami vrste B. napus in njenimi spolno kompatibilnimi sorodniki (Pipan in sod., 2011). Namen prispevka je podati pomen talne semenske banke pri ohranjanju semena vrste B. napus v tleh. Vrsta B. napus perspektivna rastlinska vrsta z vsestransko uporabno vrednostjo za hrano, krmo, industrijo ter naravo zato je pomembno poznati tudi sposobnost viabilnosti semena, ki je shranjeno v talni semenski banki in predstavlja potencial za nenadzorovano pojavljanje rastlin te vrste v razlicnih habitatih pridelovalnega prostora. V prispevku je podan pregled dejavnikov, ki lahko vplivajo na kratkorocno in dolgorocno ohranjanje in samoohranjanje semena v tleh ter pregled raziskav o simulacijskih modelih s pomocjo katerih je mogoce, na podlagi kompleksne sheme vplivov iz okolja, predvideti pojavnost rastlin vrste B. napus, ki izvirajo iz talne semenske banke tudi z vidika soobstoja razlicnih sistemov kmetijske pridelave. 2 TALNA SEMENSKA BANKA Talna semenska banka je skupno ime za shranjevanje semena, ki je pogosto dormantno in se v tleh nahaja v razlicnih kopenskih ekosistemih (Csontos, 2007). Talne semenske banke so naravno skladisce semen v tleh za stevilne rastlinske vrste. Imajo pomembno vlogo pri dinamiki vegetacije, se posebej ob razlicnih oblikah motenj v naravi ali ob destrukcijah habitatov (pozari, goloseki, (pre)intenzivna pasa, erozija, oranje), saj lahko 278 rastlinske vrste, katerih seme je ze v tleh, hitro kolonizirajo nastali prostor. Vrstna sestava in dolgozivost semen v tleh vplivata na hitrost obnove habitata, njegovo vrstno sestavo, proizvodnost in ekolosko vrednost (Batic, 2009). Talne semenske banke za posamezne vrste se razlikujejo glede na dolzino obstojnosti in ohranjanja kalivosti semen v tleh, kar pomeni, da je prisotnost nekaterih semen v tleh le zacasna in se potencial talne semenske banke izcrpa v naslednjem vegetacijskem obdobju. V tleh se nahajajo tudi semena rastlin, ki so vitalna in sposobna reprodukcije tudi po nekaj letih shranjevanja v tleh (v glavnem so to predstavniki plevelnih vrst); mednje spada na primer bela metlika (Chenopodium album L.) v primerih samosevnega in podivjanega pojavljanja pa tudi vrsta B. napus L. Obstajajo pa tudi semena rastlin, ki se v tleh sploh ne ohranjajo (razen v susnem obdobju med zrelostjo in med prvimi jesenskimi padavinami); tak primer je navadni kokalj (Agrostemma githago L.) (Strokovni predlog ..., 2009), ki je v Sloveniji uvrscen na rdeci seznam rastlinskih vrst. Talna semenska banka ima pomembno vlogo v razlicnih ekosistemih, saj pomeni izvor semena za hitro obnavljanje degradiranih povrsin, ki so lahko posledica naravnih nesrec ali cloveske aktivnosti v dolocenem ekosistemu. Vsako seme, ki ni odstranjeno iz polja v casu zetve ali ostane na polju, postane del talne semenske banke, kjer je nato izpostavljeno razlicnim vplivom v tleh, ki pogojujejo naslednja stanja semena: neposredna kalitev, doba dormance (mirovanja), ki ji sledi kalitev, datiranje, napad mikrobov in propad semena. 2.1 Dormantnost semena vrste B. napus L. Dormantnost semena je opredeljena kot nesposobnost kalitve semena, ki je sicer sposobno za zivljenje, vendar pod dolocenimi optimalnimi pogoji. Locimo primarno in sekundarno dormanco. Slednja je bila dokazana na evropskih genotipih vrste B. napus (Schlink, 1994). Primarna dormanca opredeljuje stanje semena, kjer je kalitev potomcev onemogocena, vse dokler seme ne dozori na starsevski rastlini in se nekaj casa po tem, ko je loceno od maticne rastline. Obdobje do popolne razvitosti semena (fizioloski zrelosti) je pogosto skrajsano s primarno dormanco. Sekundarna dormanca pa je opredeljena kot zmanjsanje kalivosti semena, ki se razvije po raztrositvi in lahko v dolocenih primerih prednostno vpliva na hitrejse skrajsanje primarne dormance (Baskin in Baskin, 1998). Dormantnost pri vrsti B. napus je v glavnem inducirana prek dolocenih temperaturnih in vodnih razmer. Inducirana ali sekundarna dormanca po podatkih raziskav ni pogojena z izpostavljenostjo semena normalnim temperaturam od 15 oC do 20 C (Schlink, 1994). Na podlagi studij, ki so jih izvedli Perkun in sod. (1997 in 1998), Marshall in sod. (2000) ter Squire (1997, 1999), je razvidno, da so za vecino vrst razmere, ki inducirajo dormanco, predvsem nizke temperature, susne razmere ali tema. Iz navedenega izhaja trditev, da je pojavnost podivjanih populacij odvisna tudi od genetskih preddispozicij semena in ne samo od razmer in vivo. Podrazdelitev sistema dormantnosti semena je opredeljena s stopnjo dormance, pri cemer sta tako primarna kot sekundarna dormanca lahko pogojni (inducirani zaradi specificnih okoljskih dejavnikov) ali prirojeni (genetsko doloceni) (Baskin in Baskin, 1985). Za razliko od nedormantnega semena pogojno dormantno seme kali pod vplivom omejenega stevila specificnih optimalnih dejavnikov, medtem ko seme s prirojeno dormanco ne kali v nobenih okoljskih razmerah, cetudi so se tako optimalne. Baskin in Baskin (1985) navajata, da lahko seme v tleh prehaja iz stanja nedormance v stanje pogojne sekundarne dormance, iz nje v naravno (prirojeno) sekundarno dormanco in nato nazaj v nedormantno stanje za kratko obdobje znotraj enega leta. Ta krog se lahko ponavlja iz leta v leto v katerem koli semenu v talni semenski banki in sluzi kot blazilni mehanizem proti hitri genetski adaptaciji (genetski zastanek), s cimer se prepreci prilagoditev na specificne razmere v kratkih obdobjih vegetacije enoletnih rastlin. Sinhronizacija tega cikla je pod velikim vplivom temperature (Probert, 2000), zivljenjski krog pa je odvisen tudi od sorte (jara, ozimna). Porocil o primarni dormanci pri vrsti B. napus je kar nekaj, vendar so zakljucki pri vseh zelo dvomljivi in nedoreceni. Majhna kalivost pri ozimni in jari obliki obstaja izjemoma med dozorevanjem semena ter pada z njegovo narascajoco zrelostjo (Schlink, 1994). Primarna dormanca pri ozimni obliki je med 10 in 20 % (Perkun in Lutman, 1998), pri nekaterih genotipih pa je med osmimi in dvanajstimi tedni po cvetenju lahko zastopana tudi v 60 % semena. Po zetvi primarna dormanca ni vec prisotna (Schlink, 1994). Cetudi ima primarna dormanca malenkostno vlogo pri celotno dozorelem semenu, seme vrste B. napus lahko razvije tudi sekundarno dormanco. 2.2 Samoohranjanje semen vrste B. napus v tleh Seme, ki je prisotno v tleh, lahko kali, lahko postane hrana talnim organizmom ali pa ga zacnejo razgrajevati saprofitni organizmi, lahko pa tudi samo od sebe propade. Veliko poskusov so na temo sposobnosti ohranjanja v tleh in kalitve teh semen izvedli pri rodu Brassica ter tudi pri ostalih sorodnikih vrste B. napus iz druzine Brassicaceae, kjer so seme vrste B. napus posejali po razlicnih setvenih metodah, vendar se kljub temu, da so semena kalila, rastlinice niso pojavile na povrsini (semena niso prodrla skozi povrsinsko plast sote). Seme vrste B. napus ostane v tleh kalivo tudi do 16 let, v nekaterih primerih pa lahko le eno leto. Ko so primerjali kalivost gensko spremenjenega in gensko nespremenjenega semena, so ugotovili le majhno razliko v njegovi dolgozivosti. Spolno kompatibilni sorodniki, natancneje vrsti navadna repa (B. rapa L.) in vrsta Hirschfelda incana (L.) Lagr.-Foss., pa sta v glavnem zastopani v vecjih odstotkih kot ostali. Na podlagi zgornjih ugotovitev Squire in sod., (2003) navajajo, da vecina semena rastlin iz rodu Brassica, ki se nahaja v talni semenski banki, hitro propade. Le manjsi del semen (manj kot 1 %) v tleh postane dormanten in ziv ter sposoben kalitve vec let, se posebej, ce se nahaja na globini 15­20 cm. Dolgozivost je odvisna od sorte in razmer v tleh. Ob primernem casu, ko rastline zacnejo semeniti in se zivljenjski krog zakljucuje, se zaradi stresanja semen iz luskov samosevnih rastlin zacne tudi talna semenska banka dopolnjevati in obnavljati s semeni samosevne vrste B. napus v tekocem letu. V vzhodni Kanadi, kjer posamezne samosevne rastline prezivijo zimo, lahko obogatijo talno semensko banko tudi z do 3000 semeni (Simard in sod., 2002). Tako se zivljenjski krog dokoncno zakljuci s sproscanjem semen v tla, s tem pa se razsiri dolzina zivljenjskega kroga, ki vkljucuje tudi izcrpavanje in dopolnitev semena v tleh iz leta v leto. Ce je zivljenjski krog koncan, preden je v celoti izcrpan potencial talne semenske banke, obseg podivjanih (samoohranjenih) populacij naraste (Stump in Westra, 2000) (slika 1). Prisotnost podivjane ozimne oblike (rastline izven pridelovalnih povrsin) je bila proucevana tudi v vec drzavah Evrope. Po navedbah Crawleyja in Browna (1995) je prisotnost ozimne oblike v Veliki Britaniji majhna in te populacije v zadnjih nekaj letih izginjajo. Avtorja med drugim navajata, da so transgene linije manj trdovratne od netransgenih. V Franciji podivjane ozimne oblike ostanejo v tleh ob transportnih poteh kalive tudi do osem let (Pessel in sod., 2001). Shema na sliki 1 prikazuje povezave med fazami v zivljenjskem krogu (zgornji del sheme) ter med zivljenjsko zgodovino in pridelovalnim procesom (nizji del sheme). Setev Talna semenska banka Kultivacija Odmiranje Propad semena Kalitev, pojavnost Odmiranje Herbicidi Zetev Kultivacija Zetev Rastline Propad semena Produkcija semena (kompeticija) Seme Odmiranje Zetev Kultivacija Propad semena Slika 1: Strukturni model ohranjanja semena v talni semenski banki (Squire in sod., 2003) Figure 1: Structural model of self-recruited seed in soil seed bank (Squire et al., 2003) 280 Prvotne poti vstopa semen v talno semensko banko so bile prek izgub semena ob zetvi, o cemer je znanega veliko, vendar zelo specificno usmerjenega znanja, ki le redko zajema izgube ob zetvi sami (naravno izgubljeno seme in strojne izgube). V Veliki Britaniji neposredne izgube ob zetvi ozimne oblike v optimalnih razmerah spravila znasajo 2­5 % pridelka, v primeru neugodnih razmer pa lahko ob spravilu pride tudi do 50odstotnih izgub (Price in sod., 1996). Nekatere studije navajajo, da je casovno usklajevanje zetvenih dejavnosti s stalisca minimaliziranja izgub pomembnejse kot zetvena tehnika (Price in sod., 1996). Zhu in sod. (2012) so ugotovili, da se kar tri cetrtine vseh izgub semena vrste B. napus zgodi v casu zetve in da te izgube znasajo 0,7­1,1 % mase celotnega pridelka. To seme nato preide v talno semensko banko znotraj pridelovalne povrsine. Dokazali so, da ce je nato ta pridelovalna povrsina kakor koli obdelana, da se niti v treh mesecih po vnosu v tla samosevne rastline ne pojavijo. Prav tako so ugotovili, da globina nahajanja semena v tleh ne vpliva na kalitev (Zhu in sod., 2012). 2.3 Dejavniki, ki vplivajo na kakovost semen vrste B. napus v tleh Splosno znano dejstvo je, da razlicne kombinacije kompleksnih dejavnikov vplivajo na kalitev semena v tleh. Prepletajo se vplivi lastnosti tal, specificne talne razmere in klimatski dejavniki, prisotnost rastlinskih hormonov v semenu ter agrotehnicni ukrepi. Tako veliko stevilo vplivov pa potencira moznosti napovedi pojavnosti rastlin, ki izvirajo iz talne semenske banke. Sinergisticni in anatgonisticni vplivi kombinacij dejavnikov iz razlicnih okolij biosfere vkljucujejo nepredvidljivo dinamiko pojavljanja rastlin iz talne semenske banke. V osnovi pa so zgoraj nasteti dejavniki v naravnem okolju spremenljivi, njihov vpliv pa je odvisen tudi od genotipa semena v talni semenski banki in od njegovih bioloskih lastnosti. Na podlagi navedb López-Granadosa in Lutmana (1998) je znano, da tekstura tal pomembno vpliva na prisotnost in dolgozivost semen v tleh. V muljasti ilovici je namrec tendenca semen ozimnih genotipov za obstoj vecja kot na pescenih tleh (podatki so povzeti iz studije, opravljene v Veliki Britaniji). Na indukcijo sekundarne dormance in s tem na skrajsanje prisotnosti semen v tleh (hitrejsa kalitev) vplivajo razlicni talni dejavniki. Pri poskusih so kombinacije teme in majhnih koncentracij kisika (3 % kisika in 97 % dusika) inducirale sekundarno dormanco, vendar v manjsi meri kot vpliv kombinacije osmotskega stresa in teme (Momoh, 2002). Raziskave potekajo tudi na podrocju vpliva temperature na kalitev semen v tleh. Na podlagi temperaturne razlike med zacetno temperaturo za sekundarno dormanco in testno temperaturo, ki je bila potrebna za kalitev, so proucevali razvoj sekundarne dormance. Ugotovili so, da cim vecja je bila absolutna temperaturna razlika, manj je vplivala na sekundarno dormanco semena v tleh (Momoh, 2002). Pri ozimni obliki je sicer potrebno obdobje nizkih temperatur za nemoten potek kasnejsih fenofaz (cvetenja), vendar v casu kalitve semena nizke temperature sicer inducirajo kalitev, a imajo take rastline zelo sibek rastni vigor (Larsen in sod., 1998). Ugotavljali so tudi vplive konstantnega osvetljevanja z bliskavico fotoaparata. S pomocjo konstantne svetlobe dormantnega semena so dosegli skupno 98,1odstotno kalivost teh semen (Schlink, 1994). Izpostavljenost beli svetlobi pri nizkih temperaturah in v kombinaciji z vodnim stresom pa naj bi po podatkih Schlinka (1995) inhibirala kalitev semen v tleh. Za biosintezo posameznih rastlinskih hormonov, ki so vkljuceni v regulacijo procesov v dormantnih stanjih semena, stojijo kompleksne encimske reakcije. Perkun in sod. (1998) so uporabili eksogeno giberelinsko kislino (0,2 mg/l) in dokazali, da je njena prisotnost nasprotujoca sekundarni dormanci semena. Tudi abscizinska kislina (ABA) je bila pri rastlinah dokazana kot pomemben element razlicnih odzivov rastline v razlicnih stanjih, tudi v dormanci. Poskusi so vkljucevali aplikacijo eksogenih hormonov ABA in giberelinov na seme, kar je posledicno privedlo do antagonisticnega ucinka med tema dvema rastnima rastlinskima hormonoma. Velika razmerja ABA­giberelini pomenijo pospesevanje dormance, majhna razmerja teh dveh rastnih hormonov pa vodijo v koncno kalitev semena (Wareing in Saunders, 1971). Vloga ABA-hormona pri dormanci semena je bila dokazana pri razlicnih rastlinskih vrstah, fluridon, znan kot biosintezni inhibitor ABA, pa tako kot eksogena giberelinska kislina omogoca ucinkovito prekinitev dormantnosti semena (Grappin in sod., 2000). Za ABA je znano, da je najvecja koncentracija tega hormona v semenu prav v casu njegovega dozorevanja, zmanjsevati pa se zacne z izsusevanjem semena (Juricic in sod., 1995). Zasip semena v tla prav tako bogati talno semensko banko vrste B. napus, enako pa velja tudi za plevelne rastline. Rezultati raziskave so pokazali, da je bilo na zemljiscih, ki so jih takoj po zetvi preorali, naslednje leto vzkaljenih kar 30 % rastlin vrste B. napus iz talne semenske banke, kjer je seme prezimilo. Samo 0,1 % rastlin pa je naslednje leto vzklilo na zemljiscih, kjer po zetvi niso obdelali tal, temvec so izgubljeno seme pustili na povrsini tal (Perkun in Lutman, 1998). Gruber in sod. (2010) so ugotovili, da je bolj kot globina obdelave tal pomemben termin obdelave. Na podlagi teh ugotovitev lahko trdimo, da je s pomocjo razlicnih agrotehnicnih ukrepov mogoce regulirati obseg talne semenske banke na pridelovalnih povrsinah. V Sloveniji se v praksi izvaja podoben sistem, kot je opisan. Zlasti v intenzivnem nacinu pridelave kmetje takoj po zetvi tal ne obdelajo, temvec pustijo, da izgubljeno seme na povrsini tal vzkali, s cimer se izrabi potencial izgubljenega semena, in potem te mlade rastline v vegetativni fazi bodisi zaorjejo ali pokosijo za krmo, lahko pa jih unicijo tudi s kemicnimi pripravki (totalni herbicid). S takim nacinom preprecijo pojav samosevcev v posevku, ki se bo v naslednjem letu prideloval na isti povrsini. Z oranjem spreminjamo mikroklimatske dejavnike v rizosferi in s tem vplivamo tudi na semena v talni semenski banki, ki izvirajo predvsem iz plevelnih rastlin. Sprememba trenutnih mikroklimatskih dejavnikov v tleh pa posredno vpliva na kalitev semen. Ob oranju se zaradi obracanja plasti in prezracevanja tal spremeni plinska sestava v rizosferi (CO2, O2), prihaja pa tudi do povecane vsebnosti organske snovi, zaradi cesar se spremenijo tudi procesi v tleh. Ob vsem tem se spreminja tudi temperatura (Probert, 2000). 3 SIMULACIJSKI MODELI DINAMIKE POJAVLJANJA RASTLIN VRSTE B. NAPUS IZ TALNE SEMENSKE BANKE Napovedovanje dinamike pojavljanja tako samosevnih kot podivjanih rastlin vrste B. napus predstavlja nadgradnjo in povezovanje vsega dosedanjega znanja o genetskih, bioloskih, agrotehnicnih, klimatoloskih, pedoloskih in geografskih podrocjih, ki neposredno in posredno vplivajo na ohranjanje semena v naravnih in polnaravnih habitatih. Zaradi moznosti uvajanja gensko spremenjenih rastlin so se zacele oblikovati povezane skupine strokovnjakov iz vseh omenjenih podrocij, saj zelijo vse te dejavnike vkljuciti v model, ki bo s pomocjo dejanskih podatkov s terena poskusal napovedati kratkorocno in dolgorocno pojavnost rastlin vrste B. napus v prostoru. Ti modeli pa bodo z dopolnjenimi podatki karakteristik transgenih rastlin uporabni tudi v primeru soobstoja gensko spremenjene in gensko nespremenjen pridelave v dolocenem prostoru. Garnier in Lecomte (2006) sta razvila invazivni model, ki zdruzuje stopnjo strukturne dinamike pojavnosti rastlin (prek tranzitnih poti) z izgubo semena (raztroseno zrnje), kar omogoca osnovo za 282 strukturno integrativno stopnjo razlicnih modelov, ki sta jih razvila Neubert in Caswell (2000). Vsekakor se ob tem pojavi potreba po simulaciji pojavnosti rastlin vrste B. napus v naravi ter po vrednotenju njene invazivnosti na prostorski in casovni ravni. Middelhoff in Breckling (2003) sta razvila model na individualni ravni (angl. Generic Transgene Movement and Persistence ­ GeneTraMP), ki omogoca natancno spremljanje pojavnosti rastlin v relaciji s pridelovalnimi povrsinami. Model vkljucuje obstojece znanje, ki temelji na bioloskih temeljih, ter prenos genov iz transgenih rastlin v prostoru in casu. Begg in sod. (2007) so razvili model za pojavnost obstojecih genskih dogodkov pri vrsti B. napus. Ta model je vkljuceval vplive demografskih in agronomskih dejavnikov na prostorski ravni, temeljil pa je na predhodnem modelu, ki so ga razvili Begg in sod. (2006), ter predstavlja pomembno odkritje med dosedanjimi modeli, ki vkljucujejo poenostavljeno obravnavanje genetskih karakteristik transgenih rastlin in ne vkljucujejo prostorske heterogenije (Begg in sod., 2006; Colbach in sod., 2001a, b; Pekrun in Lutman, 2005). Colbach in sod. (2001a in 2001b) so razvili model GeneSys za ugotavljanje vpliva kmetijske prakse na pretok genov iz posevkov gensko spremenjenih rastlin, odpornih na herbicid, na samosevce v naslednjih letih pridelave. Podrobno so opisali prenos peloda na majhnih parcelah in casovno ovrednotili pojavnost samosevnih populacij na polju. Ta model so aplicirali tudi na razmere pridelave na Danskem v primeru soobstoja gensko spremenjene in gensko nespremenjene pridelave vrste B. napus (Østergard in Colbach, 2006). V model so vkljucili spremenljivke, kot so kolobar, tehnologija pridelave, sortne znacilnosti, klimatski podatki, oblika polja, razdalje prenosa cvetnega prahu, ter izracunali stevilo in genotipsko zgradbo v talni semenski banki za posamezno fenofazo razvoja vrste B. napus iz genske banke ter napovedali pojavnost samosevnih rastlin v prihodnjih letih za razlicne sisteme pridelave (ekolosko, konvencionalno). Tudi Debeljak in sod. (2011) so v svoji studiji proucevali casovno pojavnost samosevnih rastlin vrste B. napus v posevkih glede na razlicne agrotehnicne ukrepe znotraj agroekosistema. Glede na rezultate spremljanja so izdelali sheme, ki vkljucujejo tudi okoljske dejavnike in prek katerih je mogoce predvideti pojavnost plevelnih (samosevnih) rastlin znotraj pridelovalnih povrsin. Zaenkrat se ni povsem jasno, ali so modeli, ki so jih uporabili za prikaz podatkov, neustrezni ali podatki niso pravilni ali pa se vseeno niso zajeli tistih dejavnikov, ki zares vplivajo na kalitev semena vrste B. napus iz talne semenske banke. Ugotavljajo namrec, da naj bi prisotnost cisto nakljucnih sprememb na dani mikrolokaciji vplivala na kalitev v talni semenski banki (npr. zaradi prometne nesrece ob cesti je prislo do degradacije rastlinskega pokrova in razgolitve tal). Predvidevajo, da se rastline vrste B. napus pojavijo predvsem na tistih rastiscih, katerih povrsina je v casu pricetka kalitve gola in na njej ni rastlinskega pokrova, saj naj bi bila vrsta B. napus v kalitvenem obdobju zelo slabo kompatibilna z ostalimi semeni v talni semenski banki. Na obmocjih, na primer ob cesti, kjer je rasla podivjana oblika in semenila, se je seme otreslo, padlo na tla in ostalo v talni semenski banki, ni za pricakovati, da bo to seme zopet kalilo v prihodnjem letu. Raziskave kazejo, da to seme sicer ostane v talni semenski banki, vendar pa naceloma v prihodnjem letu ne kali zaradi neznanih vzrokov (Debeljak in sod., 2008). Zaradi potrebe po proucevanju in upravljanju okoljskih procesov poskusajo podatke, ki te procese opisujejo, formalizirati v obliki modelov, s katerimi proucujejo povezave med elementi modela kot tudi njegovo obnasanje v daljsem casovnem obdobju v (Colbach in sod., 2012). 4 ZAKLJUCEK Poglavitna vloga talne semenske banke se kaze predvsem v njenem potencialu za ohranjanje semena vrste B. napus v razlicnih habitatih pridelovalnega prostora. Vznik semena vrste B. napus iz tal je tezko predvideti, saj je dinamika pojavljanja rastlin te vrste tako casovno kot tudi prostorsko nepredvidljiva in posledicno vpliva na oprasevalne odnose znotraj pridelovalnega prostora ob sobivanju razlicnih sistemov pridelave, samoohranjanje semena v tleh skozi generacije pa na njeno genetsko strukturo. Zato je nadvse pomembno omejiti nenadzorovane izgube semena predvsem ob zetvi in transportu (tranzitu), saj je tako mogoce prepreciti dodaten vnos in kontinuirano obnavljanje prisotnosti semena vrste B. napus v tleh znotraj in zunaj pridelovalnih povrsin. 5 ZAHVALA Prispevek je bil financiran s strani ARRS kot del projekta za usposabljanje mlade raziskovalke po pogodbi st. 1000-07-310099. 6 VIRI Baskin C. C., Baskin J. M. 1998. Seeds, ecology, biogeography, and evolution of dormancy and germination. San Diego, Academic Press: 395 str. Baskin J. M., Baskin C. C. 1985. The annual dormancy cycle in buried weed seeds: A continuum. BioScience, 35: 492­498 Batic F. 2009. Pomen in trajnost talnih semenskih bank v razlicnih tipih habitatov. Katedra za aplikativno botaniko, ekologijo in fiziologijo rastlin, Oddelek za agronomijo, Biotehniska fakulteta: 4 str. http://web.bf.uni-lj.si/ag/botanika/Diplome.html (junij 2013) Begg G. S., Elliott M. J., Copeland J., Squire G. R. 2007.Sources of uncertainty in the quantification of genetically modified oilseed rape contamination in seed lots. Transgenic Research, 16: 51­63 Begg G. S., Hockaday S., McNicol J. W., Askew M., Squire G. R. 2006. Modelling the persistence of volunteer oilseed rape (Brassica napus). Ecological Modelling, 198: 195­207 Colbach N., Clermont-Dauphin C., Meynard J. M. 2001a. GeneSys: a model of the influence of cropping system on gene escape from herbicide tolerant rapeseed crops to rape volunteers. II. Genetic exchanges among volunteer and cropped populations in a small region. Agriculture, Ecosystems and Enironment, 83: 255­270 Colbach N., Clermont-Dauphin C., Meynard J. M. 2001b. GeneSys: a model of the influence of cropping system on gene escape from herbicide tolerant rapeseed crops to rape volunteers. I.Temporal evolution of a population of rapeseed volunteers in a field. Agriculture, Ecosystems and Enironment, 83: 235­253 Colbach N., Granger S., Mézière D. 2012. Using a sensitivity analysis of a weed dynamics model to develop sustainable cropping systems. II. Long-term effect of past crops and management techniques on weed infestation. The Journal of Agricultural Science, CJO doi:10.1017/S0021859612000160 Crawley M. J., Brown S. L. 1995. Seed limitation and the dynamics of feral oilseed rape on the M25 motorway. Proceedings of Royal Society of London, 259: 49­54 Csontos P. 2007. Seed banks: ecological definitions and sampling considerations. Community Ecology, 8, 1: 75­ 85 Debeljak M., Squire G., Demsar D., Young M. W., Dzeroski S. 2008. Relations between the oilseed rape volunteer seedbank, and soil factors, weed functional groups and geographical location in the UK. Ecological Modelling, 212: 138­146 Debeljak M., Squire G., Kocev D., Hawes C., Young M. W., Dzeroski S. 2011. Analysis of time series data on agroecosystem vegetation using predictive clustering trees. Ecological Modelling, 222, 14: 2524­2529 Friedt W., Snowdon R. 2009. Oil crops, Handbook of Plant Breeding 4. V: Oilseed rape. Vollman J., Rajcan I. (eds.). Giessen, Springer Science+Business Media: 91­126 Garnier A., Lecomte J. 2006. Using a spatial and stagestructured invasion model to assess the spread of feral populations of transgenic oilseed rape. Ecological Modelling, 194: 141­149 Grappin P., Bouinot D., Sotta B., Miginiac E., Jullien M. 2000. Control of seed dormancy in Nicotiana plumbaginifolia: Post-imbibition abscisic acid synthesis imposes dormancy maintenance. Planta, 210: 279­285 Gruber S., Bühler A., Möhring J., Claupein W. 2010. Sleepers in the soil-Vertical distribution by tillage and long-term survival of oilseed rape seeds compared with plastic pellets. European Journal of Agronomy, 33: 81­88 http://www.infogm.org/spip.php?page=imprimer&id_article= 1310 (september 2010) Juricic S., Orlando S., Lepage-Degivry M. T. 1995. Genetic and ontogenic changes in sensitivity to abscisic acid in Brassica napus seeds. Plant Physiology and Biochemistry, 33: 593­598 Kocjan Acko D. 1999. Pozabljene poljscine. Ljubljana, Zalozba Kmecki glas: 187 str. Larsen S. U., Povlsen F. V., Eriksen E. N., Pedersen H. C. 1998. The influence of seed vigour on field performance and the evaluation of the applicability of the controlled deterioration vigour test in oilseed rape (Brassica napus) and pea (Pisum sativum). Seed Science Technology, 26: 627­641 López-Granados F., Lutman P. J. W. 1998 Effect of environmental conditions on the dormancy and germination of volunteer oilseed rape seed (Brassica napus). Weed Science, 46: 419­423 Marshall B., Dunlop G., Ramsay G., Squire G. R. 2000. Temperature-dependent germination traits in oilseed rape associated with 5.-anchored simple sequence repeat PCR polymorphisms. Journal of Experimental Botany, 51, 353: 2075­2084 Middelhoff U., Breckling B. 2003. Modelling population interactions and dispersal of oilseed rape (Brassica napus L., Brassicceae). Verhandlungen der Gesellschaft für Ökologie 33, 273 Momoh E. J. J., Zhou W. J., Kristiansson B. 2002. Variation in the development of secondary seed dormancy in oilseed rape genotypes under conditions of stress. Weed Research, 42: 446­455 Neubert M. G., Caswell H. 2000. Demography and dispersal: calculation and sensitivity analysis of invasion speed for structured populations. Ecology, 81: 1613­1628 Østergard H., Colbach N. 2006. Simulation of gene flow using GeneSys under Danish conditions for oilseed rape coexistence. Montpellier, Agropolis Productions: 2 str. 284 Perkun C., Hewitt J. D. J., Lutman P. J. W. 1998. Cultural control of volunteer oilseed rape (Brassica napus). Journal of Agricultural Science, 130: 155­163 Perkun C., Hewitt J. D. J., Lutman P. J. W. 1998. Cultural control of volunteer oilseed rape (Brassica napus). Journal of Agricultural Science, 130: 155­163 Perkun C., Lane P. W., Lutman P. J. W. 2005. Modelling seed bank dynamics of volunteer oilseed rape (Brassica napus). Agricultural Systems, 84: 1­20 Perkun C., Lutman P. J. W., Baeumer K. 1997. Induction of secondary dormancy in rape seeds by prolonged imbibition under conditions of water stress or oxygen deficiency in darkness. European Journal of Agronomy, 6: 245­255 Perkun C., Lutman P. J. W. 1998. The influence of postharvest cultivation on the persistence of volunteer oilseed rape. Aspects of Applied Biology, 51: 113­118 Pessel F. D., Lecomte J., Emeriau V., Krouti M., Messean A., Gouyon P. H. 2001. Persistence of oilseed rape (Brassica napus L.) outside of cultivated fields. Theoretical Applied Genetics, 102: 841­846 Pipan B., Sustar Vozlic J., Meglic V. 2011. Cultivation, varietal structure and possibilities for cross-pollination of Brassica napus L. in Slovenia. Acta agriculturae Slovenica, 97, 3: 247­258 Price J. S., Hobson R. N., Neale M. A., Bruce D. M. 1996. Seed loses in commercial harvesting of oilseed rape. Journal of Agricultural Engineering Research, 65: 183­ 191 Probert R. J. 2000. The role of temperature in the regulation of seed dormancy and germination. V: Seeds: The ecology of regeneration in plant communities, 2nd edition. Fenner M. (ed.). New York, CABI Publishers: 42 str. Schlink S. 1994. kologie der Keimung und Dormanz von Krnerraps (Brassica napus L.) und ihre Bedeutung fr eine berdauerung der Samen im Boden. Dissertationes Botanicae, 222 Schlink S. 1995. berdauerungsvermgen und Dormanz von Rapssamen (Brassica napus L.) im Boden.V: Challenges for Weed Science in a Changing Europe. Budapest, European Weed Research Society: 65­72 Simard M. J., Légère A., Pageau D., Lajeunesse J., Warwick S. I. 2002. The frequency and persistence of volunteer canola (Brassica napus) in Québec cropping systems. Weed Technology, 16: 433­439 Snowdon R., Lühs W., Friedt W. 2007. Genome Mapping and Molecular Breeding in Plants. V: Oilseeds, Volume 2. Kole C. (ed.). Berlin, Springer-Verlag: 55­11 Squire G. R. 1999. Temperature and heterogeneity of emergence time in oilseed rape. Annals of Applied Biology, 135: 439­447 Squire G. R., Begg G. S., Askew M. 2003. The potential for oilseed rape feral (volunteer) weeds to cause impurities in later oilseed rape crops. London, Department of Environment, Food and Rural Affairs: 2 str. Squire G. R., Marshall B., Dunlop G., Wright G. 1997. Genetic basis of rate-temperature characteristics for germination in oilseed rape. Journal of Experimental Botany, 48: 869­875 Strokovni predlog za zavarovanje Krajinskega parka Dragonja. 2009. Piran, Zavod RS za varstvo narave: 60 str. Stump W. L., Westra P. 2000. The seedbank dynamics of feral rye (Secale cereale). Weed Technology, 14: 7­14 Treu R., Emberlin J. 2000. Pollen dispersal of the crops Maize (Zea mays), Oilseed rape (Brassica napus), Potatoes (Solanum tuberosum), Sugar beet (Beta vulgaris) and Wheat (Triticum aestivum). Bristol, University College, Soil Association: 54 str. Wareing P. F., Saunders P. F. 1971. Hormones and dormancy. Annual Reviews of Plant Physiology, 22: 261­288 Zhu Y. M., Li Y. D., Colbach N., Ma K. P., Wei W., Mi X. C. 2012. Seed losses at harvest and seed persistence of oilseed rape (Brassica napus) in different cultural cinditions in Chinese farming systems. Weed Research, 52: 317­326

Journal

Acta Agriculturae Slovenicade Gruyter

Published: Sep 1, 2013

There are no references for this article.